Amphicyon

30.01.2019 19:14

Dnešní psovité šelmy za sebou mají velmi bohatou historii, celá skupina psotvárných (Caniformia) se objevila již v eocénu před čtyřicet dvěma miliony let a vytvořila mnoho různých čeledí a skupin. Její evoluční diverzita narostla do obrovských rozměrů a je, kvůli vlkům, medvědům, mrožům nebo vydrám, patrná dodnes. Významnou kenozoickou skupinou masožravých savců byli psotvární amficyonidi, jejím jmenovcem a jedním z největších zástupců byl masivní lovec Amphicyon s postavou psa a chováním dost naštvaného medvěda. Zaživa musel působit dost hrozivě, živočich vysoký jako dvanáctileté dítě, dva a půl metru dlouhý a vážící přibližně stejně jako dnešní lední medvědi (Ursus maritimus), přitom více obratný a relativně svižný s loveckými schopnostmi, které se daly srovnat s největším lvem nebo tygrem. Ve své podstatě ale šlo o tvora, který se medvědům podobal i svým jídelníčkem a to včetně požírání plodů, kořínků a také rostlinné hmoty. Účinná omnivorita u těchto savců vedla k jejich evoluční úspěšnosti, amficyon jako rod existoval po dobu asi dvacet milionů let na čtyřech různých kontinentech včetně Afriky. Vyvinulo se také hned několik druhů s odlišnými velikostními variacemi a pozicí v dávných ekosystémech, celkově ale měly podobnou stavbu těla a lebky. V jeho čelistech si můžeme všimnout velkých špičáků v horní i spodní čelisti, třenové zuby a stoličky v zadní čelistí účinně dokázaly trhat a rozmělnit maso a svalovinu ulovených zvířat. Stavba čelistí a zubů ale navíc ukazuje jednu velkou evoluční výhodu, toto zvíře bylo svými zuby schopno rozmělnit kořínky a hlízy, ale také zároveň štípat kosti a drtit je tak, že se dostalo k výživnému morku. Adaptace kostry, tedy relativně mohutná a robustní stavba s těžkými končetinami, ukazují na lov velké a pomalejší kořisti, příkladem jsou primitivní druhy nosorožců jako Teleoceras nebo Diceratherium nebo chalikoteridní lichokopytníci, například Moropus, Tylocephalonyx a Chalicotherium. Stejně dobře ale požíral mršiny a menší tvory, vše, co mohl sám ulovit, jelikož dával přednost masité stravě. Šlo pravděpodobně o samotářská zvířata, hlídali si svá území okolo vodních zdrojů a úkrytů v lesích, jejich tělesná stavba se totiž příliš nehodila k pronásledování kořisti, ale spíše k jejímu rychlému sražení na zem a prokousnutí životně důležitých tepen. Kořist lovil ze zálohy, špičáky jednoduše projely krčními svaly a mohly kořist nechat vykrvácet nebo ji svou vlastní vahou srazit k zemi a udusit. Masivní stavba spodní čelisti ale ukazuje spíše na silný stisk likvidující krevní řečiště a svalstvo. Tyto a mnohé další vlastnosti dělaly z amficyona jednoho z nejúčinnějších a nejrozšířenějších savčích predátorů neogénu.

Není tak úplně jasné, kdy se Amphicyon objevil jako samostatný rod savce. Dle některých fosilií se objevil již na konci oligocénu kdesi v Evropě, mělo jít o jeden z největších druhů amficyona a sice Amphicyon giganteus o maximální váze odhadované okolo sedmi set padesáti kilogramů. Mnozí autoři ho přesto považují za tvora, který se objevil na počátku miocénu před asi dvaceti třemi miliony let, jeho původ ale může být daleko starší.

Ve své době představoval tento "medvědo-pes" jednoho z předních predátorů hned několika kontinentů, pokud nebyl tím vůbec nejpřednějším. Později v průbehu miocénu mu ale začali konkurovat mnozí psovití a jejich nejbližší příbuzní, včetně pravých medvědů a psů. Mezi nejběžnější predátory, se kterými se mohl v průběhu své existence setkal byli masožraví psi rodu Epicyon a také mrchožravý Osteoborus (dnes spíše jako Borophagus), v Eurasii se také jednalo o medvěda rodu Agriotherium, zvláštního příbuzného dnešní hyeny (Dinocrocuta) a také stále narůstajících počtů kočkovitých šelem. Mnohé tyto faktory, spolu se změnou podnebí a také úbytkem lesů, nejspíš přispěly k jeho vyhynutí na konci pliocénu.


Mnoho druhů, mnoho otazníků

Amphicyon je jedním ze skutečně dost dobře historicky známých savců, jeho formální popis jako rodu se uskutečnil již roku 1836. Stojí za ním francouzský paleontolog, zoolog a také pionýr paleolitické archeologie Édouard Lartet, podle mých zdrojů nalezl jeho pozůstatky ještě o dva roky dříve poblíž města Auch v jihozápadní Francii při vykopávkách na zdejších lokalitách. Typový druh Amphicyon major ale popsal až jeho kolega z oboru herpetologie a anatomie, vědec Henri de Blanville, roku 1841. Shodou okolností ve stejný rok popsal Blainville ještě jeden druh s přízviskem cyon (konkrétně Arctocyon primeavus), ale i přes vnější podobnosti patří ke zcela jiné skupině savců a to konkrétně primitivním kopytníkům kondylártům.

V průběhu let a dekád, se kterými se i raketovým tempem rozrůstaly možnosti paleontologie obratlovců a savců, popsali mnozí paleontologové další druhy tohoto rodu a dnes se uznává přibližně dvanáct z nich. Mezi ty největší patří již zmíněný A. giganteus a také A. ingens, který za ním trochu pokulhává v tělesných rozměrech s nejvyšší odhadovanou váhou okolo šesti set kilogramů, ostatní byly menší, ale zato velmi široce rozšířené.

Velikostní variace jednotlivých druhů byla dost široká, dosud známé fosilní nálezy a studie udávají rozpětí mezi osmdesáti čtyřmi až sedmi sty padesáti kilogramy, přestože průměrně vážila tato zvířata okolo sto třiceti kilogramů. O velmi různorodém rozšíření jsem již nadhodil výše, každopádně by bylo dobré úvest, kde všude se nalezly fosilie těchto živočichů a tedy jak široké vlastně bylo.

Amficyoni se vyskytovali na jihu Namibie a Jihoafrické republiky, některé mapy jejich výskytu a zdroje uvádějí také Egypt. Ve Spojených státech a jihu Saskatchewanu a Manitoby v Kanadě, nejstarší severoamerické nálezy jsou přitom se souvrství Runningwater o staří nejranějšího miocénu (tedy asi dvacet tři milionů let) a další jsou velmi dobře známé z miocénních souvrství v nebraské Siuox County a také ze souvrství Troublesome v Coloradu. Ze severoamerického kontinentu přitom čtyři druhy amficyonů s výskytem datovaným do doby před asi dvaceti třemi až čtrnácti miliony let, jejich příchod na počátku neogénu také nejspíš zapříčinil vyhynutí většiny tehdejších velkých predátorů, za dominance amficyonů odsud zmizeli poslední velcí kreodonti a entelodontidi jako obrovský Daeodon. Naopak samotní amficyoni odsud mizí kvůli konkurenci pravých medvědovitých a psovitých ve středním miocénu.

Kostra druhu Amphicyon ingens vystavená v Americkém přírodovědném muzeu, její rekonstrukce s bílým pozadím. Druh, kterému tato kostra patří, je jedním z těch větších a pravděpodobně i ten největší ze severoamerického kontinentu. Mohl sice připomínat medvěda svou robustní tělesnou stavbou, ale svůj bližší příbuzenský vztah se psi se mu nezapře. Kredit: převzato z Wikipedie

Vyskytoval se ale i na jiných místech, napříč Eurasií obýval celý Blízký a Střední východ včetně Saudské Arábie, Ománu, Jordánska nebo Íranu, vyskytoval se i v Turecku, Kyrgystánu, Uzbekistánu, Kazachstánu, Nepálu, Pákistánu, Indii, Číně, Turkmenistánu a Gruzii, ještě také v Afgánistánu a Tádžikistánu. Mimo Skandinávie, Velké Británie, Irska, předuralského Ruska a většiny ostrovů se vyskytoval také v Evropě, včetně našeho státu (fosilie, které by mohly patřit tomuto rodu, byly nalezeny také v hnědouhelném lomu Bílina v Ústeckém kraji). A právě v této části světa se amficyoni udrželi nejdéle, nejmladší fosilie tohoto zvířete pocházejí z pákistánského naleziště Dhok Pathan ze svrchního pliocénu, jsou řazeny k druhu Amphicyon lydekkeri. Jeho konečné vyhynutí i v této části světa nejspíš také zapříčinili medvědi, psi a také mnohé kočkovité šelmy.

Konkrétními druhy rodu jsou ty ve výčtu dole, pro lepší přehlednost opět seřazeny do seznamu dle abecedního pořadí:

  • Amphicyon fredens - popsaný roku 1924 a obývající Spojené státy ve středním miocénu, nějaký čas se mu podařilo koexistovat s několika dalšími severoamerickými predátory

  • Amphicyon galushai - vůbec první známý americký amficyon, známe ho z nálezů pozůstatků asi patnácti jedinců včetně jednoho mláděte. Podle vědců jde o předka prvního zmíněného druhu

  • Amphicyon giganteus - jeden z prvních popsaných druhů amficyona, pravděpodobně největší a nestarší z nich. Docela rozšířený po Evropě, některé exempláře z Namibie jsou k němu tak řazené

  • Amphicyon ingens - největší dosud známý severoamerický druh, popsaný na základě fosilií ze souvrství Olcott středně miocénského stáří

  • Amphicyon laugnacensis - francouzský amficyon popsaný teprve roku 1989 francouzským paleontologem Leonardem Ginsburgem

  • Amphicyon longiramus -

  • Amphicyon lydekkeri - nejmladší dosud známý druh rodu, vyskytoval se v současném Pákistánu na konci pliocénu. Původně popsaný jako Arctamphicyon, ale není příliš mnoho odlišností mezi jeho fosiliemi a fosiliemi ostatních druhů, proto zařazen do rodu

  • Amphicyon major - typový druh, známo mnoho kosterních elementů jako čelistí, lebek nebo částí koster. Patří k těm větším, jeho váha byla zhruba sto osmdesát kilogramů a délka okolo dvou až dvou a půl metru

  • Amphicyon palaeindicus - nepříliš dobře známý druh z naleziště Bugti Hills v Pákistánu, popsaný anglickým geologem Richardem Lydekkerem roku 1876. Přestože není příliš diagnostikovatelný, často se k rodu řadí

  • Amphicyon pontoni -

  • Amphicyon reinheimeri -

  • Amphicyon riggsi -

Ačkoliv některé z výše uvedených máme prozkoumané skutečně dobře, některé jsou naopak velmi fragmentární a mají nejasné postavení. Jak to už bývá, jako mnozí prehistoričtí savci popsaní v první polovině devatenáctého století, stal se tak trochu odpadkovým rodem, do kterého byly v průběhu let řazeny další a někdy i nepříbuzné druhy. Systematika některých z nich je dodnes plná nejasností.


Vytlačující lovec

Amphicyon se dostal do povědomí laické i paleontologické veřejnosti, v poslední době se objevil v dokumentu Prehistoričtí lovci: Pekelné prase. Zde se objevuje v závěru dokumentu, tedy na počátku miocénu asi před osmnácti až devatenácti miliony let, kde velmi účinným způsobem vytlačuje dosavadní velké predátory jako masožravé sudokopytníky entelodontidy a poslední zdejší kreodonty. Posléze se stal skutečně velmi efektivním lovcem býložravých savců a také požírač mršin, právě to ho nakonec učinilo vrcholovým lovcem kontinentu a zlikvidoval tím svou konkurenci.

V posledních pěti letech ho také tvůrci zakomponovali do mobilních aplikací Jurassic Park: Builder a Jurassic World, kde ho lze získat za určitých podmínek. Ani v jedné ale nevypadá příliš realisticky.

Naleziště: USA, Kanada, Eurasie, jihozápadní Afrika (viz výše) Biotop: Lesostep a řídké lesy

Druhy: viz výše                                                                   Váha: mezi 84-750 kg

Strava: Velcí savci*, mršiny, plody, kořínky, vejce                   Význam: "Obojetný pes" vykazuje znaky jak psů, tak medvědů

Doba: stupeň Aquitanian až Piancezian, před 23-2,6 mil. l.**   Sok: Prakticky žádný, později další šelmy

Délka: mezi 2,5 až 3 m                                                        Zařazení: Mammalia, Theria, Laurasiatheria, Ferae,

Popsán: Lartet, 1836                                                           Caniformia, Amphicyonidae, Amphicyoninae

Výška: zhruba 1,5-1,8 m                                                      Synonyma: Arctamphicyon

*fosilie třetihorní hyeny rodu Iberotherium vykazují kousance, které způsobil A. giganteus, ačkoliv není jasné, jestli požíral mršinu nebo zvíře sám ulovil

**pravděpodobně se ale objevil již na konci oligocénu před zhruba 30-28 miliony let

Zdroje snímků a rekonstrukcí: