Pappochelys
Paleontologie je v mých očích tou nejúžasnější vědou, pokud k ní připočítáme i její podobory a také evoluční biologii, a její flexibilita a zisk obsáhlých vědomostí o vyhynulých tvorech se za posledních několik desetiletí směle vyrovnala i určitým oblastem současné zoologie. Přesto však vyhynulé živočichy nikdy znát všechny nebudeme, což je také jedním z problémů při rekonstruování evoluce některých skupin i dnešních živočichů, v tomto případě želv. Pappochelys určitým způsobem vyplňuje vývojovou propast mezi primitivními želvami z doby pozdního triasu a jejich permskými předky (o jejich pozici v rámci evoluce plazů se však stále debatuje, pravděpodobně ale přinejmenším Eunotosaurus by mohl být primitivním předkem želv), jelikož při stáří asi dvě stě čtyřicet milionů let se nachází na polovině cesty mezi ostatními známými druhy. Dnes už se podařilo nalézt ještě další rod prehistorického předka želv, známého jako Eorhynchochelys, ale ten je stále o deset milionů let mladší než tento obojživelný německý plaz. Vykazuje také některé velmi primitivní znaky, Pappochelys je oproti němu daleko pokročilejší zástupce této skupiny plazů a vykazuje zvláštní adaptace pro nové prostředí při březích řek a velkých vodních ploch. Pravděpodobně byl lovcem menších vodních obratlovců a bezobratlých, jeho tělesná stavba ale ukazovala ještě stále poměrně primitivní konstrukci podobnou varanům nebo leguánům, tedy jiným semiakvatickým plazům. Jeho do stran vybočené končetiny končily pětiprstými tlapami s drápy, šlo o adaptaci k hrabání nor a úkrytů v měkkých březích a nánosech nebo také k vyhrabávání prohlubní pro kladení vajec. Případné plovací blány mohly ještě zvýšit účinnost jeho hrabavých schopností, primárně se ale hodily k plavání a pohybu pod vodní hladinou. Ještě zdaleka nebyly přeměněné na ploutve, takže se nejednalo o hlavní hnací sílu tohoto tvora, kompenzoval ji mohutným silným ocasem. Tvořil polovinu délky jeho těla (tedy asi deset centimetrů) a byl dlouhý dokonce jako tělo, krk a lebka dohromady, zaživa ho pokrývalo svalstvo schopné vyvinout rychlost v případě potřeby jako třeba při rychlém pronásledování malé ryby, korýše či larvy nějakého obojživelníka. Ještě neměl sice vyvinutý krunýř, ale jeho žebra byla široká a velmi zbytnělá jako zbytek hrudního koše. Šlo o jakousi "předehru" pro pravý želví krunýř, protože kosti podpírající hrudník (tedy žebra, gastralia neboli "břišní žebra", lopatkové pletence i obratle) byly již velmi podobné jejich ekvivalentům u současných želv. Široký hřbet navíc zaživa mohly pokrývat zrohovatělé kožní pláty, trny nebo hrbolky a pro predátora tedy mohl být stejně nedobytný jako krunýř želv. Při délce asi dvaceti centimetrů se tento primitivní druh želvy musel obávat hlavně velkých vodních predátorů ze skupiny Temnospondyli, největším byl v souvrství Erfurt velmi masivní druh Mastodonsaurus jaegeri s délkou těla až šesti metrů. Dále pro něj mohli představovat nebezpečí hlavně sladkovodní hybodontidní žraloci, menší temnospondylové a na souši i velcí rauisuchidní krokodýlovití plazi z rodu Batrachotomus.
S želvami má Pappochelys docela velké množství podobných znaků, na tak starého příbuzného, z nichž se dá jasně určit jeho příbuzenský vztah. Mimo již velmi mohutného hrudního koše s rozšířenými žebry a spojenými některými kostmi této části těla jde ale také o některé lebeční kosti, přestože lebka jako celek se želvám nepodobala (jak si povíme níže). Jeden známý fosilní exemplář je poměrně dobře zachován ze spodního pohledu, právě na něm jsou srostlé části předcházející krunýř patrné. Jeho celková anatomie ale dokázala odhalit daleko více podrobností o evolučním původu želv jako skupiny v rámci diapsidních plazů.
Na tomto druhu plaza je zajímavé také to, že se na jeho levé stehenní kosti objevené roku 2013 podařilo najít známky kostního tumoru. Toto nádorové onemocnění jsme již mohli zdokumentovat u několika jiných druhů druhohorních živočichů, ale rod Pappochelys má prvenství ve stáří. Dvě stě čtyřicet milionů let stará kost je totiž nejstarším dosud dochovaným dokladem nádorového onemocnění mezi amnioty, přitom se podle paleontologů zkoumající tento exemplář velmi podobá některým současným nádorovým onemocněním.
Jeden druh a vývojové linie se hroutí
V roce 2019 je známo asi dvacet exemplářů druhu Pappochelys rosinae, všechny byly nalezeny v okolí městečka Vellberg ve vrstvách středního triasu starých asi dvě stě čtyřicet milionů let, konkrétně v této oblasti spadají do již zmíněné geologické formace Erfurt. Ačkoliv vědci tuto lokalitu zkoumají již do počátku 19. století (byly odsud například i typové exempláře mnohých temnospondylů) a intenzivní výzkum zde probíhá od roku 1985, první fosilie této primitivní želvy vědci nalezli až po roku 2006.
Jenže tehdy neměla vědecká obec o tyto exempláře větší zájem, prakticky bez povšimnutí ležely až do roku 2015, kdy jimi paleontologové Rainer Schoch a Hans-Dieter Sues popsali nový druh. Paleontologové a evoluční biologové ale tehdy měli obecně už menší zmatky a nesrovnalosti ve všeobecném pochopení evoluce primitivních plazů jako permských druhů pareiasaurů, primitvních svrchopermských diapsidů a také všech skupin mořských plazů vyvíjejícím se v pozdějším triasu. Problémy nastaly hlavně v tu chvíli, kdy nebyly známé fosilie primitivních (snad) semiakvatických předků posledních jmenovaných, protože právě zmínění semiakvatičtí permští diapsidi byli jako možní předci definitivně vyloučeni (jmenovitě šlo třeba o rody Tangasaurus, Claudiosaurus nebo Acerosodontosaurus).
Holotypní exemplář druhu Pappochelys rosinae i s měřítkem pro demonstraci skromných rozměrů tohoto tvora. I přes svou velikost je ale velmi cenným zdrojem informací o evoluci želv a triasové fauně jihozápadního Německa, paleontologové na něm mohou zkoumat evoluční trendy této skupiny v ráné fázi jejího vývoje. Kredit: převzato z Wikipedie
Podobný scénář platil i u želv. Do té doby se paleontologové domívali, že se jednalo o velmi primitivní starobylou skupinu plazů s předky až v období permu, kteří však nebyli prokázáni z fosilií. Tehdy nově nalezený druh Odontochelys semitestacea posunul jejich známé nálezy ještě o deset let milionů let do minulosti, tedy do doby před dvě stě dvaceti miliony let, což ale stále nemohlo vysvětlit jejich údajnou daleko delší evoluční minulost.
Všeobecně platný scénář se základal na stavbě lebky, i recentní druhy želv mají želvu bez jakýchkoli otvorů, a proto byly spolu s mnohými permskými a karbonskými druhy plazů (skupiny Mesosauria, Millerosauria, nadčeleď Lanthanosuchoidea, klad Procolophonomorpha a čeleď Captorhinidae) řazeny k anapsidním plazům. Zjednodušeně jde o myšlenou a dnes umělou parafyletickou skupinu plazů, kam byli řazeny ty primitivní taxony bez otvorů na lebce (Gauthier et. al., 1988; Laurin a Reisz, 1995). Problém nastal ve chvíli, kdy se ukázala přítomnost lebečních otvorů u mnoha zástupců výše zmíněných skupin "anapsidů" a také určitá evoluční tendence k vývoji těchto lebečních otvorů (Tsuji a Müller, 2009; Cisneros et. al., 2004; Pineiro et. al., 2012). V současné době je rozřazení plazů dle otvorů v jejich lebce opuštěno, protože nastoupily daleko pokročilejší molekulární analýzy a výzkumy založené na DNA současných druhů. Osud podobný anapsidům čekal například skupinu tzv. euryapsidů, kterými se označovaly druhy ichtyosaurů a sauropterygiů.
Jak ale tedy k tomuto tématu přispěly želvy? Už na přelomu dekády se objevily hypotézy pokládající želvy za daleko vyspělejší skupinu plazů s předky mezi "klasickými" diapsidy a veškeré odpůrce tohoto názoru odrazily i molekulární analýzy. Stále se ale mnozí přikláněli k tradičnímu řazení mezi anapsidy - až objev rodu Pappochelys nepochybně ukázal odkud vítr vane. Jeho lebka totiž nese jeden z otvorů za očnicemi a znaky kostry jasně ukazují příslušnost mezi diapsidy. Viditelná spánková jamka (popř. spánkové okno) a zubaté čelisti jsou podobné čelistem a lebkám jiných plazů ze skupiny Pantestudines, diapsidní skupiny, a možná právě jiný jídelníček znamenal zánik lebečních oken. Jednoduše už nebylo zapotřebí takové síly stisku čelistí pro zabití kořisti. Želvy také postupně mohly přejít na stravu složenou z vodních rostlin a řas.
Úplná rekonstrukce kostry malého obojživelného plaza ze středního triasu, na něm už jsou jasně zřetelné zmohutnělé kosterní elementy hrudního koše. Červeně jsou vyznačena gastralia postupně srůstající do plastronu (spodní části krunýře) a žlutě naopak devět párů žeber rostoucích do šířky a tvořících naopak zárodek horní části krunýře. Kredit: Rainer Schoch, převzato z Wikipedie
Rozsáhlá analýza společných znaků provedená autory popisné studie a podpořena molekulárními analýzami ukázala jako příbuzné želv ještě všechny pokročilé mořské plazy ze skupiny Sauropterygia, se kterými sdílí dávného společného předka. Do původních předků želv také zařadili rod Eunotosaurus z jižní Afriky svrchního permu, ale některé současné názory jsou proti tomu (Benton, 2016). Existence nejstarších předků želv by ale naznačovaly i stopy nespecifikovaných plazů z doby spodního triasu, které někteří paleontologové spojují se želvami. Pak by měli mořští plazi i želvy společného předka už ve svrchním permu.
Pappochelys rosinae je v tuto chvíli nejstarší prokazatelnou želvou, jejich přechůdkyní a zároveň velmi důležitým důkazem toho, jak se zažité principy paleontologie mohou měnit ze dne na den.
Naleziště: Souvrství Erfurt - Německo | Biotop: Břehy vodních zdrojů a toků
Druh: P. rosinae Váha: v rozmezí 1-5 kg
Strava: Menší korýši, obratlovci, možná i řasy a vodní rostliny | Význam: "Želví dědeček" dle systematické pozice a stáří
Doba: stupeň Ladinian, před zhruba 240 mil. l. Sok: Velcí temnospondylové, rauisuchidi
Délka: kolem 20 cm | Zařazení: Reptilia, Diapsida, Sauria,
Popsán: Schoch a Sues, 2015 Lepidosauromorpha/Ankylopoda, Pantestudines
Výška: zanedbatelná, nejspíš mezi 5-7,5 cm | Synonyma: Žádná
Zdroje snímků a rekonstrukcí: