Poslední souvrství - Afrika, Madagaskar, Indie a jejich poslední obyvatelé

V přechozí části nového projektu Poslední souvrství jsme mohli sledovat kroky posledních neptačích dinosaurů po východu Severní Ameriky a západě Evropy. I na těchto územích se pohybovalo překvapivě mnoho druhu těchto živočichů i těsně před dopadem asteroidu Chicxulub, něco podobného ale platí i pro další místa, do kterých bychom něco podobného neřekli a rozhodně se neprezentují jako oblasti s výskytem neptačích dinosaurů z doby svrchní křídy. Samozřejmě se nejedná o tak zachované fosilie jako z jiných koutů světa, ale i Afrika, její soused Madagaskar a bývalý souputník Indický subkontinent mohou nabídnout docela široké spektrum druhů nejen neptačích dinosaurů. Včetně nich odsud známe i fosilie mnohých dalších důležitých skupin prehistorických obratlovců.

Afrika

• Zdaleka nejlepší a nejlépe zdokumentované fosilie neptačích dinosaurů z tohoto kontinentu známe z doby svrchní jury tanzanského souvrství Tendaguru a potom také z marockého Kem Kem Beds, tuniského souvrství Chenini, nigerského souvrství Echkar a egyptské oázy Baharíja, které mají stáří přelomu spodní a svrchní křídy. Jenže známé druhy těchto živočichů pocházejí i z doby před 66 miliony let.

• Volný Atlantik na východě ohraničují rozzářené pláže severozápadního Maroka, blízko města Khouribga se více ve vnitrozemí vyskytují ohromně bohaté naleziště fosfátů a tato oblast je proslulá svými fosfátovými doly. Tyto suroviny vznikaly v době pozdní křídy, ukládaly se v době nejpozdnější křídy a ty jsou řazeny do stratigrafického celku pánve Ouled Abdoun. Ve zdejších sedimentech datovaných do doby před 68-66 miliony let už paleontologové nalezli množství fosilních obratlovců, pocházejí odsud také dva taxony zdejších neptačích dinosaurů. Jeden z nich je blíže nedeterminovaný titanosauridní sauropod, druhý je platně popsaný abelisaurid Chenanisaurus barbaricus popsaný teprve roku 2017, popisná studie se zakládala na nálezu čelisti a zubů tohoto tvora. Následná extraportace ukázala, že šlo o zhruba sedm až osm metrů dlouhého predátora.

• Další fosilie stejného stáří ukazují suchozemskou faunu brodivých ptáků (zástupce čeledi Presbyornithidae), dlouhokrkých plesiosaurů rodu Zarafasaura, menších mosasauridů rodu Halisaurus a také gavialoidního krokodýla rodu Ocepesuchus. Mimo nich odsud pocházejí fosilie dvou druhů želv (Ocepechelon, Alienchelys). Velmi důležitá je ale také rozsáhlá fauna zdejších pteranodontidních, azhdarchidních a nyktosauridních ptakoještěrů, dosud z tohoto souvrství bylo popsáno na pět různých druhů těchto úžasných létajících obratlovců. Azhdarchid Phosphatodraco, nyktosauridi Simurghia, Barbaridactylus a Alcione a také pteranodontid Tethydraco jsou svým způsobem také endemiti své doby, jelikož většině jsou svých ostatních příbuzných jsou na miliony let vzdálení.

• Na výzkumech zdejších vrstev se podílí především paleontolog Nicholas Longrich, který z těchto míst popsal většinu fosilní fauny avemetatarsalianů (tedy neptačích i ptačích dinosaurů a ptakoještěrů).

Rekontrukce svrchnokřídového druhu Phosphatodraco mauritanicus na všech čtyřech silných nohách. Na poměry afrického kontinentu šlo o poměrně velkého pterosaura s rozpětím až pěti metrů, patří také se stářím 66 milionů let k těm posledním, kteří nad Afrikou létali. Kredit: FunkMonk, převzato z Wikipedie

• Přesuneme se o nějakých 2 300 kilometrů na jihovýchod do oblasti hranic Nigeru a Nigerie. Tehdy zdejší souvrství Dukamaje leželo na pomezí mělkého šelfového moře subtropických až tropických ostrovů jen 5° nad rovníkem, zdejší fauna je proslulá především různými rody mosasauridních mořských plazů. Známe odsud fosilie několika druhů z odlišných ekologických nik, nalezených rodů Igdamanosaurus, Plioplatecarpus, Platecarpus, Goronyosaurus, Halisaurus a pravděpodobně také samotného rodu Mosasaurus. Mimo nich odsud známe i fosilie různých hadů (Palaeophis sp.), želv, ryb a krokodýlů.

• Mnoho pozůstatků těchto zvířat bylo nalezeno v okolí kopce Mt. Igdaman, ale jediné prokazatelné fosilie neptačích dinosaurů nalezli vědci na druhé straně hranic v Nigeru. Jedná se o pozůstatky blíže neurčeného teropoda, pravděpodobně opět abelisaurida ale možná také megaraptorida nebo alosauroida, které jsou některými zdroji řazeny k teropodovi druhu Bahariasaurus ingens z přelomu egyptské spodní a svrchní křídy. To, že patří tomuto rodu, je ale velmi nepravděpodobné, už jen kvůli stratigrafickému rozptylu obou dob. Jejich původ ale opět není příliš dobře znám, jelikož se souvrství Dukamaje nachází v Nigeru, jakožto někdejší součásti gondwanského superkontinentu, tak se dokonce nabízí i možnost, že patří nějakému vývojově primitivnímu ceratosaurovi nebo tetanuranovi, který zde přežil v jakémsi refugiu.

• Pochází odsud i fosilie blíže nespecifikovaných titanosauridů, dalších sauropodů a také jiných teropodů. Zdejší uloženiny tvoří především bohaté zásoby slínu, prachovců a sádrovců.

• Zatím jsme si představili africká souvrství doby maastrichtu, která neobsahují tak rozsáhlou faunu neptačích dinosaurů, jako je například ta ze západní Evropy a západu Severní Ameriky. Vyjímku ale tvoří geologická formace Wadi Milk v severním Súdánu datující se do doby svrchního kampánu až svrchního maastrichtu. Zdejší fosilní fauna je velmi bohatá na fosilie pravěkých obratlovců a to včetně neptačích dinosaurů. Dosud ale nebyl žádný zdejší taxon formálně popsán.

• Fosilie zde nalezených druhů představují exempláře dvou nebo tří druhů sauropodních dinosaurů, jeden z nich je pravděpodobně zástupcem čeledi titanosauridů a druhý se pokládá za nějakou formu dikreosaurida nebo jemu blízce přibuzného živočicha. Další druhy neptačích dinosaurů jsou známé z fragmentárních nálezů, různé zdroje uvádějí, že se zde vyskytovali také ornitopodi a zástupci skupiny Euornithopoda a pravděpodobně dva druhy náleží do skupiny Iguanodontia a jsou tím pádem známé jako Iguanodontia inter. (jeden z nich bývá různými autory řazený k rodu Ouranosaurus). Dle zdrojů autora mezi nimi byla patrná i velikostní variabilita.

• Jejich dravé příbuzné představují fragmenty fosilií jednoho dromeosauridního teropoda, zřejmně náležel do podčeledi Velociraptorinae. O něco větším mohl být nedeterminovaný zástupce skupiny ornitomimosaurů, zařazení tohoto taxonu ale není úplně jisté, podobně je na tom další materiál patřící snad neznámému célurosaurovi. Zdejší materiál dosud neurčeného teropoda je velmi nejistý. Slibněji jsou na tom dva exempláře řazené k čeledi karcharodontosauridů (jeden dokonce přímo k rodu Carcharodontosaurus, ale toto zařazení je značně nejisté a téměř určitě nesprávné), ale možná půjde o zcela jinou čeleď dravých dinosaurů.

Obrovský teropod Carcharodontosaurus saharicus bránící své území v prvním díle dokumentárního cyklu Planeta dinosaurů z roku 2011. Fosilie tohoto zřejmě až třináct metrů dlouhého a pět až sedm tun těžkého predátora známe z období stupně cenoman, jsou staré okolo 95 milionů let. Některé by ale naznačovaly jeho přežití až do samého závěru křídy. Kredit: převzato z webu Dinopedia

• Zdejší na neptačí dinosaury bohaté ekosystémy také skýtaly množství prostoru pro další životní formy a některé z nich paleontologové již stačili nalézt. Ze souvrství Wadi Milk jsou známé ještě různé druhy krokodýlů, ryb, žraloků, hadů, ještěrů, želv i žab. Jeden ze zdejších nalezených hadů má mít údajně blízko k osmimetrovému obru rodu Madtsoia, zajímavý je také ohlášený objev velkého neznámého krokodýlovitého plaza. Některé zdroje uvádějí, že se má jednat o dosud neznámý druh rodu Machimosaurus, nicméně se toto tvrzení dá označit za pochybné (už jen kvůli časovému rozptylu nejmladších exemplářů rodu a těchto fosilií). Veškeré pozůstatky ale stále čekají na svůj vědecký popis a neklidná situace afrického pásu Sahel k tomu příliš nepřispívá.

• Pro ucelení, fosilie neptačích dinosaurů stupně maastricht známe také z egyptských souvrství Dakhla a Shendi, stejně jako u většiny ostatních výše zmíněných nálezů jde ale pouze o fragmenty, které se nedají blíže diagnostikovat.

• Z geologie severní Afriky, a tohoto kontinentu obecně, ještě mohu poznamenat dva krátery po meteoritech, které vznikly někdy mezi 70-45 miliony let. Jedná se o krátery Ouarkiz (provincie Tindouf, západní Alžírsko) o průměru třech až pěti kilometrů, druhým je Tin Bider (provincie Tamanrasset, východní Alžírsko) o průměru šesti kilometrů. Zda ale tvořily "doprovodnou letku" většímu Chicxulubu ale není, vzhledem k nepřesnému stáří, jasné.

Madagaskar

• Daleko lépe známé fosilie druhohorních obratlovců ale pocházejí z naprosto opačného koutu Afriky, vlastně spíše z jejího souseda, ostrova Madagaskar. I dnes je toto místo proslulé svou unikátní faunou a ve svrchní křídě tomu nebylo jinak. Nalezené fosilie tehdejší fauny a uložené sedimenty velmi dobrým způsobem ukazují, jak zde před asi 70-66 miliony let vypadaly ekosystémy tvořící dnes území dnešního severozápadního Madagaskaru. Uloženiny pískovců, prachovců a jílovců považují palentologové za velmi dobré ukazatele někdějšího drastického zvedání mořské hladiny, navíc různé zuby žraloků a rejnoků tento názor potvrzují. Tyto fosilie jsou ale četnější ze staršího souvrství Berivotra a v mladších uloženinách nejsou tak časté.

• Pro paleontology je zajímavé především souvrství Maevarano, jehož uloženiny jsou patrné hlavně kolem řeky Betsiboka, které skýtá velmi hodnotný pohled na faunu svrchnokřídového Madagaskaru. Ačkoliv se o něm zmiňuje již roku 1895 francouzský armádní fyzik Félix Salétes, který následně zaslal své poznatky francouzskému paleontologovi Charlesi Depéretovi (1854-1929), tak první soustavnější výzkum zde probíhal od začátku 90. let minulého století.

• Nutno podotknout, že velmi dobře známe i stáří tohoto souvrství a také přibližný vzhled zdejšího podnebí v době před velkým vymíráním. Šlo o velmi proměnlivý klimat s dramatickými přechody období deštů a sucha, nezřídka kdy se také klimat stával semiaridním a velmi horkým a suchým. Přesto se tu vyskytovala vlhká místa podél říčních toků, které ústily do mořských delt na pobřeží.

• Zdejší úžasná fauna zde byla zastoupena množstvím různých druhů neptačích dinosaurů, především potom titanosauridních sauropodů. Známe odsud tři až pět různých druhů titanosaurů, z nichž jsou formálně popsáni druhy Rapetosaurus krausei a Vahiny depereti. U prvého jmenovaného navíc známe i něco velmi důležitého pro pochopení života a evoluce titanosaurů a sauropodů celkově, ontogenetická stadia mláďat tohoto druhu, která nám dávají velmi dobrou představu o růstu sauropodů.

• Další fosilie představují sauropody, kteří jsou známí jako Lithostrotia inter. a také pod neplatným názvem Titanosaurus madagascariensis, kterým právě Depéret popsal první fosilie zdejších sauropodů.

Rapetosaurus sice se svými patnácti metry nepatřil mezi ty největší druhy afrických dinosaurů, nicméně stále musel v ekosystémech souvrství Maevarano budit respekt. Tito sauropodi také poskytli vědcům velmi důležité informace ohledně růstu sauropodů. Kredit: David Krentz

• Z teropodů odsud známe středně velkého abelisaurida rodu Majungasaurus, jež byl zdejším vrcholovým predátorem a dosud největším objeveným teropodem na ostrově. Víme také, že to byl kanibal požírající zástupce svého vlastního druhu, jelikož na mnohých fosiliích tohoto teropoda byly nalezeny stopy po jeho zubech. Vyskytoval se zde i zvláštní teropod s vykloněnými zuby, vědecky popsaný jako Masiakasaurus knopfleri, který byl majungasaurův vzdálený příbuzný. Svým dvěma metry na délku se ale sotva mohl svým obrovitým příbuzným rovnat.

• Ještě menší teropody pak tvořily rody Rahonavis a Vorona, které vedly stromový (arboreální) způsob života. Jednalo se o malé opeřené druhy pohybující se ve větvích a na stromech, přinejmenším jeden z nich je potom pravým ptákem a o evolučním postavení toho druhého se dosud diskutuje (Rahonavis by mohl patřit i mezi dromeosauridní teropod).

• Pochází odsud také diskutabilní rod ptakopánvého dinosaura (dříve považovaný za druh rodu Stegosaurus (!), konkrétně Stegosaurus madagascariensis), jehož fosilie představují pouze špatně zachovalé zuby bez bližší možnosti určit jeho původ. Podobně jsou na tom i fragmenty údajného spinosaurida z Maevarana, který by tím pádem posunul existenci celé skupiny až na konec křídy. Ovšem tento závěr nelze potvrdit, dokud nebude provedena bližší fylogenetická analýza tohoto materiálu.

• Široké zastoupení zde měli také krokodýlovití plazi, rody Mahajangasuchus, Miandasuchus a Araripesuchus tvořily spíše semiakvatické vodní dravce, kdežto jejich malý příbuzný Simosuchus byl poklidným herbivorem žijícím na souši. Překvapivě široce zde byli zastoupeni i savci, rody Vintana a Lavanify byly dokonce býložravé formy velké asi jako hodně mohutný králík či jezevec. Vyskytovali se i zde mnozí ještěři, želvy a také hadi (opět obrovitá Madtsoia) a také obrovská "dábelská žába" Beelzebufo. Tento obrovský obojživeník z čeledi rohatkovitých byl skutečně zvláštním endemitem této doby a nejnovější výzkumy potvrzují, že se živil i mláďaty dinosaurů.

Indie

• Indický subkontinent je dalším místem, kde paleontologové nalezli fosilie neptačích dinosaurů stupně maastricht, a také posledním, které si v této části představíme. Navzdory tomu, že je území státu Indie místem různých již popsaných druhů neptačích dinosaurů, je zároveň velmi problematická a se zdejšími nálezy to není úplně jednoduché.

• Svrchokřídové uloženiny na území Indie jsou zachytitelné hned v několika souvrstvích, jmenovitě v souvrstvích Mahadek, Intertrappenských ložích, Dekkánských trapech, Kallamedu a především pak v souvrství Lameta. Tento geologický celek je datován do doby před 70-66 miliony let, bohužel ale forma zachování většiny zdejších fosilních obratlovců není příliš valná. Stále ale odsud známe několik rodů, jejichž fosilie se datují na samý konec druhohor a jejich zánik byl spojen i s rozsáhlou sopečnou činností již zmíněných Dekkánských trapů.

• Fosilie tohoto souvrství však nejsou důležité jen z hlediska evoluce některých skupin neptačích dinosaurů, které se později představíme, ale fosilie pylových zrn nalezené v těchto sedimentech také ukázaly docela široké rozšíření trav ve svrchokřídové Indii. Sice nešlo o jakousi pravěkou obdobu stepí nebo savan, zdejší abelisauridi určitě něběhali po velkých souvislých "lukách", ale přesto je toto zjištění docela zajímavé a rozšiřující obzory paleobotanikům.

• Nás ale zajímají především zdejší druhy neptačích dinosaurů, hlavní oblast výskytu zde měli masožraví abelisauridní teropodi. Tito dravci zde dosahovali různých velikostní variací, existují druhy dlouhé jen dva metry a vážící pouze několik desítek kilogramů, naproti nim stáli velmi silní a nelítostní lovci dlouzí i šest metrů a vážící přes tunu. Velkého vymírání se pravděpodobně dožili jen někteří z těch, které paleontologové nalezli v souvrství Lameta, k největším z nich přitom patřili rody Rahiolisaurus, Orthogonisaurus a Indosuchus. Poslední jmenovaný pak nejspíš představoval skutečně vrcholového dravce zdejší oblasti.

• Další druhy neptačích dinosaurů samého konce křídy představují ještě menší teropodi, snad také abelisauridi nebo noasauridi, a také sauropodi Isisaurus colberti a Jainosaurus septentrionalis. Titanosauridi zde byli docela běžným jevem, podařilo se zde objevit také jejich vejce a dokonce i koprolity. Dnes jsou připisované isisaurům, jejich složení ukazuje, že jejich původce žral potravu z různých druhů stromů. O něco starší, než tito dva sauropodi, je také neznámý obr Bruhathkayosaurus matleyi, jeho fosilie jsou ale dodnes předmětem debat a zdá se, že se vyskytoval také o několik milionů let dříve (před asi 70 miliony let, fosilie tohoto tvora také pocházejí ze souvrství Kallamedu).

Rekontrukce krajiny pozdněkřídové Indie před asi 67 miliony let. Abelisaurid Rajasaurus se snaží odehnat dva své příbuzné rodu Indosuchus od mršiny titanosaura, zatímco menší kompsosuchové hodují na utržených zbytcích. Rajasaurus byl dříve pokládán za vůbec největšího popsaného abelisaurida, jelikož se u něj odhadovala délka až na jedenáct metrů, dnes ale víme, že to "jen" šest až sedm metrů dlouhý predátor. Kredit: Atrox-1

• V jedno z nalezených hnízd titanosaurů byl také objeven ještě jeden velmi nepříjemný zástupce zdejší fauny, tři a půl metru dlouhý had Sanajeh. Ve své podstatě jde o živočicha příbuzného madtsoie, ale menšího. Jeho nález byl velmi překvapivý, jeho kostru našli vědci obtočenou v hnízdišti nějakého sauropoda a to dokonce s vejci a právě vylíhlými mláďaty. Dosud se jedná o ojedinělý příklad ekologie tehdejších velkých hadů a je ve světě kutečným unikátem.

• Poslední složkou této geologické formace byl zvláštní plaz zvaný Brachypodosaurus, jeho fosilie představují pažní kost dlouhou třicet centimetrů. Ačkoliv existuje možnost, že šlo o neznámý druh tyreoforana, tak se zdá být pravděpodobnější, že vůbec nešlo o dinosaura ale nějakého jiného živočicha. Ptakopánví dinosauři zde ale přecejen nebyli bez zastoupení, paleontologové odsud zachytili stopy řazené do ichnorodu Deltapodus a mohlo by jít o stopy neznámého křídového stegosaurida. Přesto v jejich zařazení vědci tápou, více o něm se můžete dočíst zde.

• Zajímavá a poměrně důležitá je také geologická formace v regionu Balúčistán v Pákistánu, jedná se o souvrství Pab ležící na západě země. Tato paleontologicky významná lokalita je datována do doby asi před 69-66 miliony let (ačkoliv někteří autoři uvádějí 72-66 milionů let) a je tedy mírně mladší než to jordánské. V době pozdní křídy šlo oblast s množstvím řek, jezer a vodních ploch s lesnatými porosty, paleontologové odsud popsali dva druhy krokodýlovitých plazů (baurusuchid Pabwehshi pakistanensis a Induszalim), jeden druh teropoda (abelisaurid Vitakridrinda sulaimani) a přibližně pět různých druhů sauropodních dinosaurů ze skupiny Titanosauria (Pakisaurus balochistani, Balochisaurus malkani, Khetranisaurus barkhani, Marisaurus jeffi, Sulaimanisaurus gingerichi). Podle některých autorů a studií nalezly také pozůstatky nějakých blíže neurčených tyreoforanů.

• Dle některých zdrojů se zdejší fauna neptačích dinosaurů konce křídy nedožila, vědci přitom odkazují na rozsáhlou sopečnou činnost v přilehlých Dekkánských trapech na západě Indie. Souvrství Lameta i Pab jsou od nich ve velmi malé vzdálenosti a paleontologové vyřkli názor, že zdejší fauna zde byla jako první zasažena sopečnými erupcemi již 350 000 let před vymíráním K-T. Ačkoliv jde pouze o názor, tak je skutečně oprávněný, jelikož zásahy sopečnými erupcemi, bahenními valy a jedovatými plyny určitě zdejší neptačí dinosaury postihly a je možné, že drtvá většina z nich zde vyhynula ještě před dopadem Chicxulubu.

• Jenže to nelze potvrdit zcela, pramení to ze dvou důvodů. Prvním z nich je, že úroveň zdejšího výzkumu rozhodně nedosahuje takových kvant jako v jiných zemích, většina zdejších dinosauřích taxonů jsou navíc nomen dubia a fosilní záznam je zatím neúplný. Druhým je ten, že nelze vyloučit přesunutí neptačích dinosaurů dále na východ, kde následky erupcí nemusely být tak strašlivé. I zde se tedy, s největší pravděpodobností, dožili neptačí dinosauři konce křídy.

Výše uvedené údaje a řádky shrnují poznatky o posledních neptačích dinosaurech Afriky, Madagaskaru a Indie. Na závěr bych ještě rád všem vyčerpaným čtenářům chtěl sdělit omluvu za ohromný rozsah příspěvku, opět jsem neočekával tak ohromný rozsah všech zmíněných skutečností. Nicméně projekt dále pokračuje, příští část bude zaměřena na Asii a Austrálii, kde už by mělo být údajů skromněji. Pravděpodobně vyjde za další týden.