Kapitolou života na Zemi, která je stejně významná jako druhohorní éra, je doba středního a pozdního permu, kdy se po této planetě procházeli živočichové podobně úžasní jako neptačí dinosauři (Dinosauria) zítřka. Nemluvíme o nikom jiném než o synapsidech, přesněji potom o prvních počátcích skutečně velkých zástupců vyspělejších terapsidů, z nichž někteří ve své době představovali největší suchozemské živočichy, a právě jihoafrický gigant Anteosaurus ("Antaiův ještěr") byl nejspíš největším suchozemským dravcem hned před již zmíněnými neptačími dinosaury a jinými masožravými živočichy pozdějších desítek a stovek milionů let - jeho délka je totiž odhadována na 5 až 6 metrů a váha až na 600 kilogramů (van Valkenbugh et. al., 2002). I největší druhy embolomerů (Embolomeri), gorgonopsianů (Gorgonopsia) a temnospondylních obojživelníků (Temnospondyli) paleozoika nedosahovali takových rozměrů, zvláštní ale je, že spolu s některými z nich pravděpodobně sdílel podobné potravní niky, kterými byly vodní plochy a bažinatá území. Pojem suchozemskost je tedy u něj relativní, adaptace nalezené na jeho kostře totiž odpovídají spíše živočichovi se silnými vazbami na vodní prostředí skoro analogicky s moderními krokodýlovitými plazy (Crocodylia; Kazlev, 2015). Navzdory mohutného zjevu a masivní lebce, kterými mohl vzdáleně připomínat medvěda (Ursus arctos) nebo lva (Panthera leo sp.) se tedy nejspíš jednalo o podsaditějšího a z velké části semiakvatického dravce, ovšem stále dost silného a aktivního pro lov velmi velké kořisti. Ve středním až svrchním permu obýval oblast Jihoafrické republiky, konkrétně geologické superskupiny Karoo, která byla sezónně vlhkou oblastí podobnou současné savaně s množstvím jezerních ploch (Rubidge, 1995; Day, 2014), které poskytovaly nejen dostatečně velký lovecký areál a útočiště, ale také široké potravní spektrum složené prakticky ze všech velkých i menších živočichů. Samozřejmě ale byli hlavní složkou jeho potravy především jeho herbivorní a omnivorní příbuzní - Tapinocephalus arthestonei, Struthiocephalus platyrhynchus a Moschops capensis, kteří mu mohli padnout za oběť při obcházení vodních zdrojů v přílišné blízkosti. Mezi podřád dinocefalů, kam všichni tito synapsidi včetně anteosaurů patřili, se sdružuje i jediný dosud známý potravní konkurent tohoto druhu - zhruba 3,5 až 5 metrů dlouhý rod Jonkeria s poněkud zavalitější stavbou těla. Vzhledem k obývání jiných ekologických nik (Boonstra, 1969) ale nebyla přímá konkurence tak vážná. V okolí anteosaurů se samozřejmě rozvíjel i rozmanitý ekosystém doplněný mnohými jinými životními formami, nejčetnější zde byli synapsidi a to různé vývojové kategorie s nejsilnějším zastoupením právě dinocefalů, potom diapsidi (Diapsida), měkkýši (Mollusca) a jiné úspěšné skupiny (Damiani, 2004; Atayman et. al., 2009; Lyson et. al., 2013; Kammerer, 2013 nebo Day et. al., 2015), mezi kterými ale Anteosaurus neměl moc velkou konkurenci. Na jeho lebce si také můžeme všimnout obrovských špičáků a rozšířené báze, lebka byla mohutnější a čelistní stisk větší. Nápadná je také tzv. pachyostosie, tedy vyboulení a zmohutnění lebečních kostí živočicha a v tomto konkrétním případě čela. Téměř určitě tento znak sloužil k vnitrodruhovým soubojům mezi samci v době říje, ale pravděpodobně měl i praktické využití v podobě vrážení do potenciální kořisti a způsobení zlomenin nebo jiných těžkých zranění vedoucích k jejímu snazšímu udolání (viz Kazlev). Pokud ho uvažujeme jako semiakvatického živočicha, tak se ale k tomuto znaku a etologii mohou vztahovat určitá omezení, o kterých si řekneme níže. Z tohoto hlediska se také dá tvrdit, že jeho metabolismus byl dost možná pomalejší než u jiných terapsidů a podobal se spíše tomu u krokodýlů.

Zmíněné rozměry tohoto živočicha jsou skutečně impozantní i na dinocefaly, kteří mnohdy dorůstali velikosti koně (Equus equus) až hrocha (Hippopotamus amphibius) - stačí jmenovat zmíněného tapinocefala, moschopse nebo podobně obřího ruského masožravce druhu Ivantosaurus ensifer (Tchudinov, 1983) a také rod Estemmenosuchus. Jen lebka druhu Anteosaurus magnificus dosahovala délky 80 centimetrů, což je více, než má rod Inostrancevia z pozdního permu Ruska, který je prezentován jako jeden z předních permských dravců. Přitom má také dlouhý ocas, který zaživa pravděpodobně sloužil jako hnací síla pro živočicha.

Stratigraficky spadá tento masivní dravec do biostratigrafické zóny, tedy časového úseku typického výskytem fosilií živočicha s přesně stanoveným stářím, Tapinocephalus Assemblage Zone datované do doby před zhruba 268 až 259 miliony let, koreluje tedy se souvrství Abrahamskraal v jihozápadní části Jihoafrické republiky (Jirah et. al., 2014). Jak už bylo řečeno, šlo o oblast jižní Pangeyi v tuto dobu ještě nedaleko od velkého pevninského ledovce. Existoval zde tedy o něco mírnější klimat se sezónními výkyvy. Patrně i tato krátká vzdálenost od pólů byla příčinou zobrazování tohoto druhu s velmi bujným osrstěním po celém a dokonce lví hřívou v 70. a 80. letech minulého století (Bakker, 1986). Vzhledem k jeho způsobu života je jakéhokoliv velké ochlupení nepravděpodobné, jeho kůže byla nejspíš podobná vodním savcům a možná ji obměňoval línám, což se ale z dostupných nálezů zatím nedá prokázat.

Anteosaurus má zvláštní pojmenování, které zvolil autor popisu, významný paleontolog David Watson, podle bájného řeckého obra Antaia v roce 1921 (Watson, 1921). Bylo pravděpodobně ze dvou důvodů, tento mýtický syn boha Poseidona a jeho matky Gaii měl přebývat a vládnout v současné Libyi, kterou se v antice označovala většinou celá Afrika, a také byl neobyčejně silný a mohutný, svou energii čerpal ze země. Nutno říct, že pokud je tento výklad etymologie jeho jména správný, tak Watson měl celkem jasnou představu o tom, jak působil ve své době v jižní Africe. Byl by ale asi překvapený, když by zjistil, že souš nebyla jeho primárním živlem.

Ukvapené závěry?

Do vodního prostředí se tetrapodi vraceli krátkou dobu po tom, co z ní vlastně "vystoupili" svým vývojem v amnioty (Amniota), kteří dokázali své zárodky aktivně chránit skořápkou a nemuseli se kvůli rozmnožování vracet do vody. Zástupci obou kladů amniotů, synapsidů i diapsidů (zahrnutých do širší skupiny Sauropsida), již krátce po svém vzniku vyvíjeli některé formy žijící u vodě i aktivně v  ní - šlo kupříkladu o řád Mesosauria (Modesto, 2006 aj.) nebo rod Spinoaequalis. Tyto trendy se projevily i u pokročilejších druhů synapsidů, zejména svrchnopermský druh Procynosuchus delaharpeae vedl semiakvatický způsob života podobně jako současné vydry říční (Lutra lutra; Kemp, 1980). Anteosaurus ale patřil k primitivnějším savcotvárným plazům, u kterých taková míra specializace nemusela být nutně přítomná.

Zejména vyboulená lebka tohoto rodu je opěrným bodem, který některým autorům slouží ke zpochybnění hypotézy o jeho semiakvatickém způsobu života. Poukázali na fakt, že ostatní živočichové s podobně stavěnou lebkou byli prokazatelně terestričtí - patří mezi ně právě někteří dinocefalové jako zmíněný Moschops, primitivní archosaur (Archosauria) Triopticus primus, samozřejmě současné kozy (Caprinae), brontoteridní savci (Brontotheriidae) a také pachycefalosauridní dinosauři (Pachycephalosauridae) včetně jejich blízkých příbuzných. Výčet toho, že všichni tito živočichové byli suchozemští, demonstruje, že pro využití svých vyboulených lebek potřebovali vyvinout akceleraci možnou téměř výhradně na souši. Také jiný permský živočich, mohutně stavěný Scutosaurus, dříve představoval hádanku pro jeho životní styl kvůli nedostatečně dobře vyvinutým předním končetinám, záhy se ale prokázal jako téměř suchozemský druh.

Lebka druhu Anteosaurus magnificus vystavená v Muzeum Iziko v Kapském městě, vynikne zde její mohutnost a velikost. Tento živočich měl nejen zesílené čelní kosti, ale také rozšířenou bázi lebky pro úchyt silných čelistních svalů, kterými byl schopný drtit kosti. Krokodýlům se tedy podobal ještě výrazněji, snad až na poněkud výše položená ramena. Kredit: Nkansahrexford, převzato z Wikipedie

Na kostře anteosaura je ale patrné množství důležitých adaptací, které odporují modelu živočicha žijícího na souši. Jde především o relativně slabé končetiny, poměrně dlouhý ocas a také polorozkročený postoj typický také pro krokodýly. Pokud předpokládáme, že se jeho váha pohybovala okolo půl tuny a výše, pak jsou tyto znaky zvláštní. Nejde také o jejich kvantitu, nýbrž význam pro celkovou stavbu živočicha. Zejména jeho slabé kosti končetin pak mohly jeho životní styl a obývané biotopy nejvíce ovlivnit. I okolní prostředí by mu při své velikosti dovolovalo obsadit tuto potravní niku.

Vzhledem k tomu je objektivním závěrem, že Anteosaurus byl patrně více vodním než suchozemským a svou lebku mohl používat pouze příležitostně v době páření. Tehdy se samci mohli vracet na souš a svádět zde rituální souboje svými lebkami (viz Kazlev). Případně se mohla hodit i pro rychlý výpad z vody a omráčení kořisti, ale není jasné, jestli dokázal vyvinout takovou rychlost při své váze pro takový úder.

Tam, v Jižní Africe

Anteosaurus byl v ekosystémech souvrství Abrahamskraal pravděpodobně docela hojný, dosud se podařilo několik desítek exemplářů a to včetně mláďat i nedávno popsaných (Kruger et. al., 2018). Jenže, jak už je v paleontologii tak trochu klišé, se s tímto počtem a tvarovou variabilitou kosterních pozůstatků objevila řada dalších alternativních názvů tohoto rodu, které jsou dnes jeho synonymy. Šlo nejen o fosilie juvenilních a subadultních jedinců, ale také i o tvarové variace jednotlivých kostí lebky včetně nevypouklých lebečních dómů a jiných abnormalit.

Liuwe Dirk Boonstra, jihoafrický paleontolog a odborník na faunu pozdního permu jižní Afriky, sám popsal velkou většinu z těchto invalidních druhů a několika rodů mezi lety 1952 až 1954. Také se ale významně podílel na vědecké korektuře v pozdější době, předložil několik prací, které definovaly diagnostické znaky rodu Anteosaurus a na základě nich posuzoval zbylé pochybné taxony. Z hlediska rodového synonymizoval s tímto rodem druhy Eccasaurus priscus, Dinosuchus vorsteri*, Broomosuchus vorsteri a Titanognathus lotzi (špatně interpretované dospělé exempláře) a také Pseudanteosaurus minor a Micranteosaurus parvus (nedospělé exempláře). Naopak ponechal taxon Paranteosaurus primus jako validní rod a odkázal na odlišnosti ve stavbě lebečních kostí (viz Boonstra). A navzdory paleontologické majoritě existují názory, že v případě tohoto rodu může jít o samostatný taxon, ale zatím je většinou uváděn jako synonymum anteosaura. Podobně diskutabilní je i Eccasaurus, protože jeho fosilie patří k velmi málo známým zástupcům terapsidů a není dokonce jasné, jestli jde vůbec o dinocefala. Zatím jde o uznávaný rod, který je ale pravděpodobně nomen dubium nebo přinejmenším velmi málo vědecky známý.

Podobně Boonstra synonymizoval i množství popsaných dalších druhů tohoto rodu, bezvýhradně popsané jím samotným, a snažil se zde zohlednit množství faktů včetně odchylek růstu, stáří jedinců i individuálních variací. Při jejich popisu zohledňoval pouze tvar lebky, počet zubů a povahu tlustého lebečního dómu, na základě čehož vytvořil 13 dalších druhů vedle typového. Konkrétně se jednalo potom o taxony A. abeli, A. acutiformis, A. crassiformis, A. cruentus, A. laticeps, A. levops, A. lotzi, A. major, A. minor, A. minusculus, A. parvus, A. priscus a A. vorsteri. Zatímco 11 z nich popsal sám mezi lety 1929 až 1954, tak A. vorsteri a A. priscus vznikly kombinací druhů Eccasaurus priscus a Dinosuchus vorsteri. Ve své práci uvádí, že rozdílná stavba lebek byla pravděpodobně dána právě odchylkami růstu, stupněm opotřebení chrupu, posmrtnými deformaci a nejspíš i pohlavím a fyziologickými změnami, proto tyto druhy s typovým synonymizuje a označuje za mladší synonyma (viz Boonstra).

Z mého subjektivního hlediska je v nejlepším ohledu správné, že i takto významná postava nejen jihoafrické paleontologie dokázala své závěry revidovat a na základě nich stanovit závěry nové. Systematika mnohých savcotvárných plazů navíc prochází dalšími změnami i v současnosti, takže větší počet druhů jakéhokoliv rodu vyvolává vlnu otázek, zda jsou platné apod. Boonstra alespoň v tomto případu úhledně vytvořil přehled posuzovaných znaků pro rod Anteosaurus - patrně největšího predátora mezi nimi.

Potenciál větší než on samotný

K populární kultuře znovu na závěr, Anteosaurus by mohl do budoucna mít mnohem větší potenciál se ukázat v dokumentárních pořadech a pop-kulturních záležitostech jako mnozí další vyhynulí obratlovci, kteří jsou do velké míry zastíněni neptačími dinosaury, druhohorními plazy nebo kenozoickými savci. Jedná se totiž nejen o jednoho z nejlépe známých velkých masožravých synapsidů, ale také živočicha se zvláštními ekologickými nikami, kterými by lehce oslovil širší veřejnost.

Období 70. a 80. let přinesla množství zvláštností jako videoher, extravagantních účesů a stylů oblékání a v tomto výčtu bychom mohli pokračovat i s touto rekonstrukcí rodu Anteosaurus. Je prakticky vyloučené, že by vlastnil takto bujarý "kabát" srsti a už úplně můžeme vyloučit, že by se pohyboval ve sněhu po skaliscích jako irbis. Tato rekonstrukce tedy patří spíše do populární kultury než do vědecké sféry. Kredit: Arnim Reindl, převzato z Twitteru

Prozatím se objevil v několika populárně naučných knihách, kupříkladu Příběh života, Velká obrazová encyklopedie: Dinosauři a Dinosauří kacířství, a prostřednictvím modifikací se dá implementovat i do počítačových her ARK: Survival Evolved a Zoo Tycoon 2. Objevuje se také na blozích o vývoji života na Zemi a jiných stránkách podobného typu.

Naleziště: Jihoafrická republika                                      | Biotop: Podmáčené bažinaté oblasti lesů

Druh: A. magnificus                                                          Váha: až 600 kg

Strava: Veškeří ostatní obratlovci                                       Význam: viz výše

Doba: stupeň Wordian až Capitanian, před 266-260 mil. l. | Sok: Pravděpodobně žádný

Délka: 5-6 m, lebka 0,8 m                                                Zařazení: Synapsida, Therapsida, Dinocephalia,

Popsán: Watson, 1921                                                     Anteosauria, Anteosauridae, Anteosaurinae

Výška: zhruba 1,5-1,7 m                                                | Synonyma: viz výše

*stejným rodovým jménem Dinosuchus už byl v té době navíc pojmenován druh jihoamerického fosilního kajmana, konkrétně taxon Dinosuchus terror (Gervais, 1876), takže toto jméno by podle současného vědeckého názvosloví bylo preokupované a tedy neplatné

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

• https://en.wikipedia.org/wiki/Anteosaurus

Seznam použité literatury a zdrojů:

• Atayman, S., Rubidge, B.S.; Abdala, F. (2009). "Taxonomic re-evaluation of tapinocephalid dinocephalians". Palaeontologia africana. 44: str. 88-90.
• Bakker, R.T. (1986). "Dinosaur Heresies".
• Boonstra, L.D. (1969). "The fauna of the Tapinocephalus Zone (Beaufort Beds of the Karoo)". Annals of the South African Museum 56 (Pt. 1): str. 1-73.
• Damiani, Ross J. (2004). "Temnospondyls from the Beaufort Group (Karoo Basin) of South Africa and Their Biostratigraphy". Gondwana Research. 7 (Pt. 1): str. 165-173.
• Day, M.O. (2014). "Middle Permian continental biodiversity changes as reflected in the Beaufort Group of South Africa: a bio- and lithostratigraphic review of the Eodicynodon, Tapinocephalus and Pristerognathus assemblage zones".
• Day, M.O.; Güven, S.; Abdala, F.; Jirah, S.; Rubidge, B.; Almond, J. (2015). "Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa". South African Journal of Science. 111 (Pt. 3-4): str. 1-5.
• Gervais, P. (1876). "Crocodile gigantesque fossile au Brésil". Journal de Zoologie. 5: str. 232-236.
• Jirah, Sifelani; Rubidge, Bruce S. (2014). "Refined stratigraphy of the Middle Permian Abrahamskraal Formation (Beaufort Group) in the southern Karoo Basin". Journal of African Earth Sciences. 100: str. 121-135.
• Kazlev, M.A. (2015). "Brithopodidae/Anteosauridae". Kheper.
• Kammerer, Ch.F. (2013). "A Redescription of Eriphostoma microdon Broom, 1911 (Therapsida, Gorgonopsia) from the Tapinocephalus Assemblage Zone of South Africa and a Review of Middle Permian Gorgonopsians". Early Evolutionary History of the Synapsida. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology, Springer Netherlands: str. 171-184.
• Kemp, T.S. (1980). "The primitive cynodont Procynosuchus: structure, function and evolution of the postcranial skeleton" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 288 (Pt. 1027): str. 217-258.
• Kruger, A.; Rubidge, B.S.; Abdala, F. (2018). "A juvenile specimen of Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) from the South African Karoo, and its implications for understanding dinocephalian ontogeny". Journal of Systematic Palaeontology. 16 (Pt. 2): str. 139-158.
• Lyson, T.R.; Bever, G.S.; Scheyer, T.M.; Hsiang, A.Y.; Gauthier, J.A. (2013). "Evolutionary Origin of the Turtle Shell". Current Biology. 23 (Pt. 12): str. 1113-1119.
• Modesto, S. (2006). "The cranial skeleton of the Early Permian aquatic reptile Mesosaurus tenuidens: implications for relationships and palaeobiology". Zoological Journal of the Linnean Society. 146: str. 345-368.
• Rubidge, B. S. (ed.) (1995b). "Biostratigraphy of the Beaufort Group (Karoo Supergroup)". South African Committee of Stratigraphy. Biostratigraphic Series 1. Pretoria, Council for Geoscience.
• Tchudinov, P.K. (1983). "Ранние терапсиды", str. 66-70. - ruštině.
• van Valkenburgh, B.; Jenkins, I. (2002). "Evolutionary Patterns in the History of Permo-Triassic and Cenozoic synapsid predators". Paleontological Society Papers. 8: str. 267-288.
• Watson, D. M. S. (1921). "The Bases of Classification of the Theriodontia". In: Proceedings of the Zoological Society of Londons, str. 92.