Doba 2. poloviny 20. století přinesla mnohé a to včetně základů současné moderní a postmoderní společnosti, mezi které patřil kosmický program, studená válka, rozvoj moderní popkultury, vědeckotechnická revoluce a také celkové uvolnění společnosti a liberalizace jejích poměrů. Tato doba znamenala velice významnou kapitolu i v tzv. dinosauří renesanci začínající na konci 60. let, která předurčila a podpořila pohled na neptačí dinosaury i jiné skupiny živočichů jako na tvory dynamické, aktivní a z velké části opeřené. Zprvu velmi odvážné tvrzení se mezi některými vědeckými skupinami a kuloáry uchytilo a po polovině 90. let "přišly na svět" první skutečné doklady o tomto jevu - opeření dinosauři z Číny. Mezi prvními se do vědeckého světa dostal objev a popis maniraptora, který se pyšnil doslova celým hávem tělesného opeření, které na ocasu dokonce přecházelo v mohutný vějíř. Šlo o druh Caudipteryx zoui ("Zouův opeřený ocas"), který svým vzezřením připomínal krocana (Meleagris gallopavo) nebo možná i páva (Pavo cristatus), přestože žil před přibližně 124 miliony let severněji v provincii Liao-ning spolu s rozmanitým společenstvím savců (Mammalia), želv (Testudines), pterosaurů (Pterosauria) a samozřejmě jeho mnohdy daleko větších a mohutnějších příbuzných a to včetně středně velkých sauropodů (Sauropoda) jako rodu Dongbeititan. V těchto ekosystémech plnil tento živočich úlohu drobnějších omnivorů pravděpodobně požírajících veškeré drobné živočichy, malé obratlovce, semena, ovoce i vegetaci, nejméně ve 2 exemplářích byly nalezeny i gastrolity v docela velkém množství (Ji et. al., 1998), což tento argument do značné míry podporuje. Tento druh patřil také k poměrně agilním živočichům, souze podle dlouhých zadních končetin s proporcemi typickými pro aktivně se pohybující bipední živočichy. V případě potřeby tedy mohl před menšími druhy predátorů, jako Dilong paradoxus, Sinornithosaurus millenii nebo Huaxiagnathus orientalis (Hwang et. al., 2004; Xu, 2006), zrychlit a utéct v nízkém keřovitém podrostu nebo se bránit kopanci mohutných chodidel s drápy. V tomto směru známe i přibližnou podobu chodidel tohoto rodu, jelikož se podařilo objevit i stopy ichnotaxonu Grallator ve stejných vrstvách a paleontologové mu právě tyto šlépěje připisují (Xing et. al., 2009). Vzhledem k jeho tělesné stavbě je také možné, že juvenilní a subadultní jedinci mohli řešit napadení dravcem i vyběhnutím na strom nebo do prostor, kam se predátoři dostat nemohli. Dospělé exempláře ale byly na let nebo na pouhé třepotání podobné současným hrabavým ptákům (Galliformes) pravděpodobně příliš těžké, moderní výzkumy ovšem poukazují spíše na menší plochu per na předních končetinách potřebnou pro podobné úkony (Zhao & Tahori, 2019). I tak ale velká pera mohla mít praktické využití v etologii, konkrétně v námluvních tancích, kdy samec předváděl výrazné kombinace barev pro upoutání partnerky. Různé vzory a barvy mohla nést i vějířovitá pera na konci ocasu, kterým byl zakončen pygostylem, po každé straně jich bylo 6. Některé zdroje tuto informaci ale znevažují, podle nich je rozmístění výrazných barev na této části těla nepravděpodobné, ale neposkytují k nim žádné adekvátní vysvětlení. Je oprávněné se domnívat, že Caudipteryx žil velmi podobným způsobem života jako současní hrabaví, svým zobákem a zuby nakloněnými spíše dopředu zpracovával svou obvyklou potravu. Lebka byla hranatá a měla velké očnice, které byly dost možná zpevněny sklerotikálním prstencem, kromě toho se velké oči mohly hodit i pro noční způsob života při menším nebezpečí napadení dravci. V neposlední řadě můžeme jmenovat ještě jeden znak, který sdílí se současnými ptáky (Aves) a pokročilým oviraptoridem rodu Heyuannia, a tím je zakrnělý třetí prst na předních končetinách (Osmólska et. al., 2004). Anatomicky i vzezřením se tedy čínský "opeřený ocas" velmi podobal recentním ptákům a pravděpodobně žil obdobným způsobem.

Ačkoliv byli nepochybně kaudipteryxové nelétaví kvůli své váze nedostatečnému obsahu plochy předních končetin, tj. křídel, tak několika vzájemně nezávislými studiemi bylo v roce 2002 navrženo, že v případě tohoto druhu byla jeho nelétavost druhotná jako u recentních běžců (Palaeognathae; Maryańska et. al., 2002; Paul, 2002; Lü et. al., 2002). Kdyby tomu tak bylo, tak by to posouvalo vývoj letu u teropodů ke společným předkům kladu Paraves a všech oviraptorosaurů, což by bylo přinejmenším zvláštní, ale stále ne nepravděpodobné. Na místě je ale nutné poznamenat, že tyto názory později podnítily snahu některých vědců prokázat, že ptáci vlastně pocházejí z primitivnějších teropodů a tento čínský druh je dokladem druhotně nelétavé fáze jejich vývoje (viz Osmólska et. al.). Přestože tyto názory se později ukázaly jako neopodstatněné, ale zaslouží si samostatný odstavec v dolní části tohoto příspěvku.

Caudipteryx žil ve velmi rozmanitých ekosystémech, ale určitě nepatřil k jediným drobným omnivorům, i když byl patrně nejvíce rozšířený. Šlo o živočicha, jehož potravním konkurentem byl jeho primitivnější příbuzný Protarchaeopteryx robusta o zhruba stejné až mírně větší velikosti (Palmer, 1999), pak také primitivní ptáci a dost možná i větší druhy neptačích dinosaurů, Beipiaosaurus inexpectatus a Psittacosaurus lujiatunensis. Narozdíl od většiny z nich se ale tento živočich vyskytoval ve dvou odlišných druzích - typovém C. zoui a také C. dongi.

Pera, hlavně ta na předních končetinách, jsou u tohoto rodu vzhledově velmi podobná a témeř analogická se současnými ptáky. Stavbou jsou pokročilá a rozvinutá, na zbytku těla potom jednoduchá a prachová. Jejich délka se u obou druhů pohybuje okolo 9,5 až 18,2 centimetru, na zápěstí a u druhého prstu potom můžeme pozorovat tvorbu aparátu podobného křídlům i vzhledově. Narozdíl od současných ptáků a některých evolučně vyspělejších maniraptorů (Maniraptora) však nevlastní přídatné opeření pod nimi (Witmer, 2005) nebo u něj zatím nebylo nalezeno. Celkově bylo na každé přední končetině po 14 perech, na ocasu po každé straně 6 (viz Ji et. al.). Symetričnost peří na předních končetinách také podporuje doměnku o nelétavosti tohoto živočicha. Na závěr - pera se zdají být u všech dosud nalezených exemplářů stejně velká i tvarovaná (vyjma druhu C. dongi, který je má při menší tělesné velikosti delší), takže pravděpodobně nejde o případ pohlavního dimorfismu.

Nevšední příbuzný

Mezi oviraptorosaury jsou Caudipteryx zoui a C. dongi spolu s jejich příbuznými druhů Similicaudipteryx yixianensis a Xingtianosaurus ganqi řazeni do vývojově primitivní čeledi Caudipteridae, která se evolučně nachází mezi primitivními čínskými formami, které představují rody Protarchaeopteryx, Ningyuansaurus a Incisivosaurus, a pokročilejšími oviraptorosaury (nadčeleď Caenagnathoidea a několik dalších taxonů). Vzhledem k faktu, že fosilní zástupci této čeledi nebyli nalezeni v jiných částech světa, je možné, že se zde vyvinuli v určitém typu refugia nebo specifického prostředí, kterému přizpůsobili i svou anatomii a morfologii některých částí těla. Z čistého principu se tato domněnka vyloučit nedá, ale je značně omezena neúplným fosilním záznamem.

Porovnání obou druhů rodu Caudipteryx s průměrně vzrostlým člověkem. Navzdory své drobné velikosti, patřili mezi jedny z menších oviraptorosaurů, se jednalo o důležitou součást ekosystémů souvrství Yixian kvůli své početnosti. V porovnání s ostatními oviraptorosaury také nabízejí pohled na to, jak vypadali jejich primitivnější předci vyvíjející se nejen v Číně, ale i nejspíš jiných částech světa. Kredit: Matt Martyniuk/Serenthia, převzato z Wikipedie

Dle dostupných fosilních nálezů můžeme tedy vyvodit, že za vývojovou emergenci této skupiny neptačích dinosaurů se tedy dá považovat oblast severovýchodní Číny v době před zhruba 126 až 124 miliony let nebo o něco dříve. Některé fosilie ale svědčí o ještě dřívějším výskytu této skupiny živočichů, jmenovitě jde o drobný krční obratel z anglického souvrství Wadhurst Clay o stáří přibližně 139 milionů let sdílející určité morfologické podobnosti s oviraptorosaury (Naish & Sweetman, 2011). Kandidátem na jednoho z nejstarších zástupců skupiny může být také Calamospondylus oweni ze souvrství Wessex (Fox, 1866), ale jeho fosilie jsou natolik nekompletní, že ho nelze přiřadit k určité skupině maniraptorů (Holtz, 2007).

Každopádně víme, že Caudipteryx byl původně zařazen jako zástupce čeledi Oviraptoridae, ale množství jeho archaických znaků nakonec rozhodlo o jeho zařazení vedle nadčeledi Caenagnathoidea do vlastní čeledi Caudipteridae. Uskutečnilo se tak po popisu druhého druhu Caudipteryx dongi na počátku milénia (Zhou & Wang, 2000). Dodnes ale panují menší neshody ohledně toho, kam tato čeleď se všemi taxony spadá, protože některé zdroje jí řadí i do výše jmenované nadčeledi (Senter, 2007). Přítomnost unikátně stavěného pygostylu a dolů zahnuté spodní čelisti všech zástupců čeledi ale napovídá k daleko primitivnějšímu systematickému zařazení (He et. al., 2008).

Otázky s ptáky a nelétavostí

Můžeme se pouze přít o to, co znamenal konec 20. století pro různé sféry vědy, výzkumu i civilního života a dalších sfér lidské populace. Ve světě vertebrátní paleontologie a především výzkumu neptačích dinosaurů ale znamenal další malou "revoluci", pokud to tak můžeme nazvat, protože se začaly rýsovat konkrétní obrysy moderní systematiky těchto živočichů včetně příbuzenských vztahů s ptáky. Opeření dinosauři z Číny a konkrétně tedy Liao-ningu se pak do tohoto prostředí nově narůstajících zjištění o veškerých aspektech života této skupiny dokonale hodili.

Caudipteryx v roce 1998 přinesl svůj kousek skládačky propojení neptačích dinosaurů s ptáky a tím způsobem, že se jeho tělesné opeření podařilo najít nejen na končetinách, ale i ocasu, kde bylo obzvláště výrazné (viz Ji et. al.). Ne všichni paleontologové se ale přiklonili k většinovému názoru, mnozí z nich také v tomto stanovisku setrvali, a právě tento "opeřený ocas" jim posloužil jako odrazový můstek pro podporu svých názorů o jiném původu ptáků jako skupiny.

Protoavis texensis, kterému patří tato rekonstruovaná fosilie, patří k nejspíš nejvíce neznámým a enigmatickým taxonům spadajícím do řádu Dinosauria, jelikož pochází ze svrchního triasu a jeho kostra nese některé znaky velmi podobné a dokonce shodné s ptáky. Takřka určitě ale o jakéhosi "prvo-ptáka" nepůjde, protože jeho fosilie jsou pravděpodobně složeninou hned několika různých živočichů z různých ekologických nik. Přesto ale dokázal značně zatřást s dosavadní představou o evoluci ptáků. Kredit: převzato z webu Dinosaurpicturex.org

Do dogmata o původu ptáků přispěl několik let předtím také záhadný a mystifikovaný rod Protoavis z pozdního triasu (Chatterjee, 1991), který také dokázal zacloumat s pomalu se rozvíjející představou o evolučních kořenech ptactva. Ve skutečnosti ale půjde spíše o chiméru (Irmis et. al., 2007; Renesto, 2000 aj.). I v tomto případě se ale do celé věci angažoval jeden z hlavních oponentů teorie o původu ptáků z neptačích dinosaurů - americký paleoornitolog Alan Feduccia. Tato zajímavá osobnost zastává alternativní pohled na kořeny ptáků, které podle ní sahají k primitivnějším archosaurům (Archosauria) a dinosauři si vyvinuli formy podobné ptákům pouze následkem konvergentní evoluce.

Caudipteryx je dle jeho interpretace druhem nelétavého ptáka a tento názor zastával i ve vydání své knihy o původu této aktivní skupiny opeřených obratlovců (Feduccia, 1999). Své argumenty na toto téma revidoval (Feduccia et. al., 2005; Feduccia et. al., 2007), ale v současnosti jsou veškeré tyto názory pokládány za přinejmenším nepravděpodobné a fosilní záznam je pomalu vyvrací (kupříkladu Xu et. al., 2009). Na přelomu tisíciletí ale získaly podporu některými paleontology nebo se jimi inspirovaly další srovnávací studie a analýzy.

Podle těchto interpretací třeba paleontologové pracovali s matematickými výpočty proporcí neptačích dinosaurů, ptáků a kaudipteryxe, kde se uchýlili k závěru, že v jeho případě jde spíše o nelétavého ptáka než neptačího dinosaura (Jones et. al., 2000). I Feduccia referoval, že tento čínský druh, podobně jako jiní maniraptoři nebo ptákům podobní dinosauři si vyvinuli nelétavost druhotně a nemají s "pravými" dinosaury společného nic než vývoj za stejných podmínek do podobných tvarů ze stejného předka. Larry Martin, další z předních propagátorů teorie o archosauřím původu ptáků, a jeho kolega Stephen Czerkas dokonce považovali celý klad Maniraptora za pokročilé ptákům podobné archosaury a vztahovalo se to i na oviraptorosaury (Martin & Czerkas, 2000). Své závěry později ztáhli na hypotézu, že Caudipteryx může a nemusí být neptačím dinosaurem (Martin, 2004). Ve své podstatě ale není vývoj druhotné nelétavosti nepravděpodobný, ale je nepopiratelné, že tito všichni živočichové mají znaky neptačích dinosaurů a jsou primitivnější než u ptáků, fosilních i recentních. Přes vzhledovou a ekologickou podobnost kaudipteryxe s ptáky tedy šlo o primitivnějšího živočicha.

Fosilie druhu Caudipteryx zoui v expozici stuttgartského Museum am Löwentor v přirozené poloze při chůzi. Kostra velice připomíná ptáky a to včetně detailů jako je pygostyl a redukovaný počet prstů na předních končetinách, živočich zaživa musel také působit jako pták, ale přesto jde o primitivnějšího teropoda, než kterými jsou současní ptáci. V minulosti ovšem tyto charakteristiky daly prostor spekulacím o docela jiném evolučním původu těchto ladných a převážně létavých teropodů. Kredit: Ra'ike, převzato z Wikipedie

Jiní paleontologové byli vůči těmto stanoviskům vlažnější, přesto ale jejich základ zachovali - sice, že ptáci pocházejí z primitivnějších předků, kteří ale byli teropody. Halzska Osmólska, významná polská paleontoložka, vypracovala spolu s dalšími kolegy již několikrát výše zmíněnou studii, kde řadí tento druh jako druhotně nelétavého ptáka s teropodními předky. Dle jejího vysvětlení je celá skupina Oviraptorosauria i s rodem Caudipteryx včleněna pod klad Aves, tj. ptáci, a jde tedy o specializované zástupce s předky v primitivnějších dravých dinosaurech (viz Osmólska et. al.). Tato analýza příbuzenských vztahů byla po určitý čas podpořena i jinými vědci a zasloužila si být i v obsáhlém kompendiu The Dinosauria (Weishampel et. al., 2004). Nikdy ovšem nezískala jednohlasnou podporu vědecké majority.

Vesměs se veškeré argumenty, které by kaudipteryxe a jeho příbuzné uváděly jako primitivního nelétavého ptáka se do současnosti podařilo vyvrátit (Dyke & Norrell, 2005; viz Witmer aj.) nebo nemají více vědecké podpory. Jak už víme, za určitých podmínek možná dokázal krátce třepotat a využívat své přední končetiny k machání a delším skokům, ale ani to nebo jiné znaky z něj nedělají ptáka. Nemůžeme se ale přít o to, že Caudipteryx ptáka připomínal a do velké míry i ztělesňoval, a také že znamenal svým objevem a popisem další rozruch okolo příbuznosti neptačích dinosaurů a jejich ptačích potomků.

Čínští opeření draci

Již několikrát probíraný, v tomto příspěvku, konec 20. století je také počátkem chvíle, která rozhodla i osudu kaudipteryxe. Fosilie holotypního exempláře byla spolu s paratypem objevena v roce 1997 na lokalitě Sihetun poblíž města Čang-ťia-kchou v severovýchodní Číně, provincii Che-pej. Důležitost tohoto nálezu byla rozpoznána téměř okamžitě - nepochybně šlo o neptačího dinosaura (potvrzeného ještě později dalšími studiemi i přes opačné hlasy - viz výše) s viditelnými otisky docela hustého kabátu peří. Právě také z toho důvodu se na výzkumu podíleli i mezinárodní paleontologické autority jako Phillip J. Currie a Mark Norell.

V roce 1998 potom publikoval celý vědecký tým výsledek své práce v časopise  Nature, kde publikovali popis nového druhu neptačího dinosaura s pernatým pokryvem těla, jednoduše typového druhu Caudipteryx zoui. Význam rodového jména už známe, druhový přídomek byl odvozen od místopředsedy tehdejší čínské vlády Zoua Jiahua, který podporoval vykopávky v provincii Liao-ning. Holotyp nese označení NGMC 97 4A, paratyp NGMC 97 9A, kde holotyp je větší z této dvojice a dosahuje délky přibližně 89 centimetrů (viz Ji et. al.).

Stejný rok se podařilo paleontologům objevit i holotyp druhu Caudipteryx dongi, IVPP V 12344, s pouze chybějící částí krční páteře a lebkou o zhruba stejné velikosti jako u typového druhu. Autoři popisu rozlišili tento druh na základě odlišné morfologie kostí hrudníku a předních končetin (viz Zhou & Wang), ale ne všichni autoři s podobným závěrem souhlasí a považují tento druh za pouze tvarovou variaci. Zatím je ale paleontologickou majoritou uznáván jako platný. Je známo zhruba 7 zachovaných jedinců.

Holotypní exemplář druhu Caudipteryx zoui, s katalogovým označením NGMC 97 4A, vystavený v Čínském geologickém muzeu v Pekingu. Poměrně mohutná kostra nepříliš nápadného živočicha znamenala svým objevem doplnění nově píšící se kapitoly dějin dinosauří paleontologie a nasměrovala paleontologickou veřejnost směrem, kterým se ubírá vlastně dodnes. Kredit: Jonathan Chen, převzato z Wikipedie

Ze zatím nalezených exemplářů ale další dva, BPM 0001 a IVPP V 12340, jistým způsobem vyčnívají a podle Zhoua mohou být příslušníky třetího doposud neznámého druhu (viz Zhou & Wang). Ten je neformálně označen jako Caudipteryx sp., ale není příliš jasné, jestli jde o samostatný druh nebo pouze anatomickou variaci. Poslední připomínkou je, že Gregory S. Paul v roce 2010 podal hypotézu, že příbuzný druh Similicaudipteryx yixianensis by měl spadat pod rod Caudipteryx jako potenciální čtvrtý druh, ale tento názor nezískal dostatečnou podporu vědecké veřejnosti a není obecně uznáván (Paul, 2010).

"Gallusaurus" & spol.

Kvůli svému neobvyklému vzhledu a především přítomnosti velmi bohatého pernatého hávu se napohled drobný teropod dostal do hledáčku mnohých médií krátce po svém objevu. Caudipteryx se posléze stal předmětem spojovacího článku mezi dinosaury a ptáky v částech mnohých knih pro vědeckou i laickou veřejnost - jmenovat se dá kupříkladu Velká dětská encyklopedie: Dinosauři, Velká kniha dinosaurů, Úžasný svět dinosaurů (II. vydání) nebo Pravěké obludárium. Svého koutku slávy se dočkal i na různých internetových fórech, počítačových hrách nebo rekonstrukcích prehistorického života. S trochou nadsázky se tedy stal malou celebritou mezi daleko většími druhy svých příbuzných.

Menší kulturní vsuvka na závěr - ve známém a poměrně oblíbeném seriálu Terra Nova se objevila zmínka o druhu teropoda z čeledi Compsognathidae nazvaném jako "Gallusaurus" a jedna z hlavních postav se zmiňuje, že jde o oblíbenou potravu dravých nykoraptorů, fiktivního druhu z čeledi Dromaeosauridae. Přestože je na viditelné holografické rekonstrukci velmi dobře opeřen na všech částech těla, svým dlouhým ocasem připomíná kuře méně než právě Caudipteryx. Ten by pasoval do této role mnohem lépe, ale časový posun to nedovoluje, "opeřený ocas" se vyskytoval na opačné straně světa o zhruba 40 milionů let dříve.

Naleziště: souvrství Yixian - provincie Liao-ning, Čína      | Biotop: Subtropické lesnaté oblasti

Druhy: C. zoui (typ.), C. dongi                                         Váha: do 2,2 kg

Strava: Vegetace, plody, drobní živočichové                      Význam: "Opeřený ocas/křídlo" dle tělesného opeření

Doba: stupeň Barremian, před zhruba 125,2-124,6 mil. l. | Sok: Teropodi, krokodýli

Délka: mezi 0,65-0,9 m, do 1 m                                       Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Theropoda,

Popsán: Ji et. al., 1998                                                   Maniraptora, Oviraptorosauria, Caudipteridae

Výška: přibližně do 0,65 m                                            | Synonyma: Žádná

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

• https://cz.pinterest.com/pin/575475658608165441/
  
• https://en.wikipedia.org/wiki/Caudipteryx
• https://dinosaurpictures.org/Protoavis-pictures

Seznam použité literatury a zdrojů:

• Anonymous vide Fox, W.D. (1866). "Another new Wealden reptile." The Athenaeum. 2014: str. 740.
• Chatterjee, S. (1991). "Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas." Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 332: str. 277-342
• Dyke, G.J.; Norell, M.A. (2005). "Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (Pt. 1): str. 101-116.
• Feduccia, A. (1999). "The Origin and Evolution of Birds". Yale University Press, New Haven, str. 420.
• Feduccia, A.; Lingham-Soliar, T.; Hinchliffe, J. R. (2005). "Do feathered dinosaurs exist?  Testing the hypothesis on morphological and paleontological evidence". Journal of Morphology. 266 (Pt. 2): str. 125-166.
• Feduccia, A.; Martin, L. D.; Tarsitano, S. (2007). "Archaeopteryx 2007: Quo vadis?". Auk. 124 (Pt. 2): str. 373-380.
• He, T.; Wang, X.-L.; Zhou, Z.-H. (2008). "A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China". Vertebrata PalAsiatica. 46 (Pt. 3): str. 178-189.
• Holtz, T.R., Jr.; Rey, L.V. (2007). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages" (Aktualizovaný internetový dodatek). New York: Random House.
• Hwang, S. H.; Norell, M. A.; Ji, Q.; Gao, K. (2004). "A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China." Journal of Systematic Palaeontology. 2(Pt. 1): str. 13-30.
• Irmis, R.B.; Parker, W.G.; Nesbitt, S.J.; Liu, J. (2007). "Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record" (PDF). Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 19 (Pt. 1): str. 3-22.
• Ji, Q.; Currie, P.J.; Norell, M.A.; Ji, S. (1998). "Two feathered dinosaurs from northeastern China" (PDF). Nature. 393 (Pt. 6687): str. 753-761.
• Jones, T.D.; Farlow, J.O.; Ruben, J.A.; Henderson, D.M.; Hillenius, W.J. (2000). "Cursoriality in bipedal archosaurs". Nature. 406 (Pt. 6797): str. 716-718.
• Lü, J.; Dong, Z.; Azuma, Y.; Barsbold, R.; Tomida, Y. (2002). "Oviraptorosaurs compared to birds." In Zhou, Z., and Zhang, F. (eds.), Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, str. 175-189.
• Maryańska, T.; Osmólska, H.; Wolsan, M. (2002). "Avialan status for Oviraptorosauria" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (Pt. 1): str. 97-116.
• Naish, D.; Sweetman, S.C. (2011). "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: evidence from a new vertebrate-bearing locality in south-east England". Cretaceous Research. 32 (Pt. 4): str. 464-471.
• Martin, L.D.; Czerkas, S.A. (2000). "The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic" (PDF). American Zoologist. 40 (Pt. 4): str. 687-694.
• Martin, L.D. (2004). "A basal archosaurian origin for birds". Acta Zoologica Sinica. 50 (Pt. 6): str. 978-990.
• Osmólska, H.; Currie, P.J.; Barsbold, R. (2004). "The Dinosauria" (2nd edition). In: Weishampel, Dodson, Osmólska. "Chapter 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
• Palmer, D. (1999). "Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a pravěkých zvířat". Marschall Editions Develompent, str. 10.
  
• Paul, G.S. (2002). "Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds". Johns Hopkins University Press, Baltimore.

• Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs". Princeton University Press, str. 320.

• Renesto, S (2000). "Bird-like head on a chameleon body: new specimens of the enigmatic diapsid reptile Megalancosaurus from the Late Triassic of northern Italy" (PDF). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 106: str. 157-180.
• Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology.
• Weishampel et. al. (2004). - Osmolska, H., Currie, P.J., and Barsbold, R. (2004). "Oviraptorosauria." In Weishampel, Dodson, Osmolska (eds.) The Dinosauria, second edition. University of California Press, 2004.
  
• Witmer, L.M. (2005). "The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils". Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: str. 3-30.
• Xing, L.D.; Harris, J.D.; Feng, X.Y.; Zhang, Z.J. (2009). "Theropod (Dinosauria: Saurischia) tracks from Lower Cretaceous Yixian Formation at Sihetun Village, Liaoning Province, China and possible track makers". Geological Bulletin of China. 28 (Pt. 6): str. 705-712.
• Xu, X.; Norell, M.A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China". Geological Journal. 41 (Pt. 3-4): str. 419-437.
• Xu, X.; Clark, J.M.; Mo, J.; Choiniere, J.; Forster, C.A.; Erickson, G.M.; Hone, D.W.E.; Sullivan, C.;  et al. (2009). "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" (PDF). Nature. 459 (Pt. 18): str. 940-944.
• Talori, Y.S.; Zhao, J.-S. (2019). Aerodynamics of Soft Flapping Wings of Caudipteryx. In: Yu H., Liu J., Liu L., Ju Z., Liu Y., Zhou D. (eds) Intelligent Robotics and Applications. ICIRA 2019. Lecture Notes in Computer Science, vol 11742. Springer, Cham.
• Zhou, Z.; Wang, X. (2000). "A new species of Caudipteryx from the Yixian Formation of Liaoning, northeast China" (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 38 (Pt. 2): str. 113-130.