Haplocanthosaurus

25.06.2020 18:11

Diverzita sauropodních dinosaurů byla od konce triasového období poměrně široká a je velmi pravděpodobné, že ještě na přelomu spodní a střední jury se vyvinuli předci všech pozdějších skupin a čeledí sauropodů, zatímco již existující čeledi zažívaly svůj evoluční rozmach. Bohužel, známe z tohoto časového úseku stále ještě nepříliš mnoho informací a stále je musíme doplňovat, každopádně evoluční radiace těchto dinosaurů posléze vedla k jejich ohromnému rozmachu ve svrchní juře na všech kontinentech světa. Jejich vysoké počty jsou ale nejlépe patrné v Tanzanii, Portugalsku, Číně a na západě a středozápadě Spojených států, kde se konci jurského období vyskytoval i sauropod střední velikosti, rod Haplocanthosaurus (“Ještěr s jedním trnem”). Tento živočich sice na poměry této skupiny obecně sice patřil spíše ke středně velkým zástupcům, ovšem na poměry jeho současníků patřil k těm menším druhům, které se po oblasti západu Spojených států pohybovaly (Foster, 2007). Sám představoval patrně oddělený a pozdně se vyskytující evoluční výhonek vývojového stromu nadčeledi diplodokoidů (Tschopp et. al., 2015), jejíž evoluční radiace nastala téměř 20 milionů let před objevením tohoto druhu ve fosilním záznamu (Xing et. al., 2018). Po anatomické stránce šlo o poměrně zvláštního živočicha s netypickou morfologií obratlů i jiných částí kostry, ovšem z hlediska své ekologie nešlo o tak výjimečný druh podobající se většině jiných sauropodů své velikosti. S délkou nepřesahující 15 až 21 metrů byl poměrně těžký, vážil pravděpodobně okolo 12,8 tuny (Mazzeta et. al., 2004), za což mohou pravděpodobně málo pneumatizované obratle a jiné kosterní elementy (McCall, 2005). Jeho metabolismus byl také patrně méně výkonný než u jeho vzdálenějších příbuzných právě kvůli nízké pneumatizaci jeho obratlů a menšímu “výkonu” plic či případných plicních vaků. Ty u tohoto druhu byly pravděpodobně také přítomné. Celkově ovšem nemusel tento živočich nikam spěchat a vzhledem k rozličnému spektru různě vysoké vegetace se v souvrství Morrison pro tohoto živočicha nacházelo stále velké množství potravy. I přes konkurenci ostatních sauropodů a některých jiných herbivorů, pokud se do této výšky dokázali dostat, se patrně dokázal stále pevně držet na příčkách potravního řetězce. Víme to i kvůli jeho existenci, která byla v geologickém čase trvající až 4 miliony let. Patrně se živil na nejnižších vegetačních patrech u morrisonských sauropodů, jeho potrava sestávala patrně nejen z jehličnanů, jinanů, jejich šišek a plodů, ale také z cykasů, kapradin a velkých přesliček. Šlo také patrně o důsledek jeho tělesné konstrukce, jeho krk byl proporčně poměrně krátký a obratle i jiné kosterní elementy nenesly tolik pneumatizovaných částí jako u jeho předpokládaných příbuzných. Výhoda krmení v nižších vegetačních patrech ale byla v při potravní konkurenci důležitá, svou potravu nežvýkal a pouze ji strhával z větví nebo stonků. O mechanické zpracování se posléze staraly gastrolity v žaludku, zuby byly patrně kolíkovité. Bohužel nebyla nalezena lebka ani u jednoho z 2 dnes uznávaných druhů tohoto sauropoda, což jeho zařazení značně ztěžuje. Můžeme pouze předpokládat její vzhled – do jisté míry byla pravděpodobně anatomicky podobná pokročilým diplodokoidům (malá nasální a velká orbitální okna (nozdry a očnice), celkové prodloužení čenichu a celková gracilnost lebky), ale patrně se ze stejně velké části podobala primitivním předkům celého kladu Neosauropoda (velká nasální a orbitální okna, poměrně velké antorbitální okno a spánková jáma). Většinou je ovšem rekonstruována jako lebka podobná diplodocidům (Diplodocidae), dá se přinejmenším předpokládat, že podobná konstrukce lebečních kostí byla v základní morfologii podobná u všech zástupců kladu diplodokoidů. Není známo, zda se Haplocanthosaurus vyskytoval ve stádech nebo rodinných skupinách, ale, ačkoliv je fosilní záznam tohoto druhu ještě stále nekompletní, patrně mohlo jít o solitérní druh sauropoda. Hovořil by pro to také fakt, že většina fosilií tohoto druhu není v sousedství jiných jedinců haplokantosaurů, přestože se může jednat pouze o náhodu a tito nalezení jedinci se od stáda odloučili nebo existovala jiná skutečnost, která jim dopomohla se od stáda oddělit. Tak či onak, stádní kultura mohla těmto živočichům zajistit obranu před poměrně širokou paletou morrisonských predátorů, kupříkladu rodů Torvosaurus, Allosaurus, či popřípadě Epanterias, ale způsob jejich obrany mohl spočívat i v jiných mechanismech. Poměrně dlouhý ocas mohl fungovat u tohoto živočicha velmi podobně jako u jeho vzdálenějších příbuzných (Myhrvold & Currie, 1997), obdobně jako Diplodocus ze stejného času i místa, tedy jako bič. Nicméně, obranou na podobné úrovni mohly být mohutné kopy předních i zadních končetin, ačkoliv stále je nutno i o tomto možném mechanismu zjistit více informací. Haplocanthosaurus je tedy poměrně obskurní, na poměry jiných jurských severoamerických sauropodů, rod velkého býložravého živočicha, který se vyskytoval poměrně dlouhou dobu po oblasti záplavových nížin tvořených současnými jurskými horninami na americkém středozápadě. 

Není příliš překvapivé, že odhady velikosti tohoto živočicha od jeho vědeckého popisu poměrně kolísaly a to v rozpětí 12 až 21 metrů a váhy od 5 do 13 tun. Současně, největší odhad jeho celkové délky dosahoval 21,5 metru a byl založen na exempláři s názvem “Happy”, o kterém bude pojednáno níže. Tento jedinec je ovšem také nekompletní a podle některých autorů je zástupcem odlišného druhu diplodokoida. V současnosti se nejčastější odhady velikosti tohoto živočicha zakládají na zhruba 12 metrech délky a 5 tunách hmotnosti (pro typový druh H. priscus) po 15 až 16 metrů délky a téměř 13 tunách hmotnosti (pro druh H. delfsi; viz Mazzeta et. al.; Paul, 2010). Existuje ovšem jeden větší exemplář, přezdívaný “Big Monty”, který mohl dosahovat podstatně větších rozměrů (snad až 33 metrů na délku, čímž by se Haplocanthosaurus řadil naopak k nejdelším morrisonským sauropodům). Bohužel, k němu je velmi málo informací a existuje kolem něj více těch nepotvrzených, byl objeven Nateem Murphym v Montaně a odsud prokazatelné fosilie haplokantosaurů neznáme. Zatím si tedy tento vzdálený příbuzný diplodoků a supersaurů na své “větší já” bude muset patrně počkat a spokojit se s rozměry středně velkých až malých sauropodů. 

Můžeme předpokládat, že navzdory stálému ekosystému, kde se tento živočich pohyboval, tvořenému záplavovými semiaridními pláním (Parrish et. al., 2004), se patrně mohl v ojedinělých případech vydávat do mnohem širšího areálu a to včetně mořského pobřeží na východě a severněji položených oblastí s podobným klimatem. Ve svrchní juře se zde nacházelo stále poměrně málo prozkoumaná oblast tzv. Sundance Sea, ve kterém objevujeme také některé poměrně velké mořské plazy (Ross & Massare, 2007; Paparella et. al., 2017). Je pravděpodobné, že i Haplocanthosaurus mohl do míst pobřeží zavítat při hledání potravy, vody nebo při rozšiřování svého teritoria/obývaného území. Nepřímým důkazem pro toto tvrzení je také naleziště Red Gulch Dinosaur Tracksite, kde se procházeli neptačí dinosauři o několik milionů let dříve, než haplokantosauři v Severní Americe objevují, v době střední až svrchní jury.

Haplocanthosaurus je dozajista jedno ze zvláštnějších jmen, které bychom mezi neptačími dinosaury počátku 20. století nalezli. Nicméně, jeho znění mělo původně znít pouze jako Haplocanthus, jeho výraz by byl prakticky stejný, ovšem pouze bez přípony -sauros. Problém nastal ve chvíli, kdy se J.B. Hatcher, autor popisu, domníval, že jako Haplocanthus byl pojmenovanán jistý zástupce evropských akantodů (Acanthodii) už o více než půl století dříve švýcarským paleontologem Louisem Agassizem v roce 1845. Na základě toho, že by dle zoologické nomenklatury bylo toto pojmenování bylo neplatné, preokupované. Rozhodl se jej tedy změnit na současné rodové jméno (Hatcher, 1903). Potíž byla v tom, že Hatcher nevědomky chybu vytvořil, zmíněný akantodní “pražralok” totiž nesl jméno Haplacanthus a nikoliv Haplocanthus, čímž by bylo původní pojmenování platné. V době, kdy se na tuto chybu přišlo, ovšem již bylo pojmenování Haplocanthosaurus ve vědecké literatuře používané a podle rozhodnutí ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature - Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu), ke kterému přispěla i petice sestavená vědeckou veřejností, je Haplocanthosaurus nomen conservandum, tedy jméno konzervované a to navzdory skutečnostem, že se objevilo starší jméno téhož taxonu.

 

Rodinná historie

Sauropod rodu Haplocanthosaurus je dnes rozdělen do 2 až 3 různých druhů s tím, že jsou pojmenovány 2 z nich a třetí je založen na fosiliích, které od zbylých odlišují.

Jeho historie začíná před více než 100 lety, v listopadu roku 1900 kdy paleontolog John Bell Hatcher, tehdy zaměstnanec Carnegieho Muzea Přírodní historie (CMNH), najal Williama Utterbacka na otevření lomu Marsh-Felch v coloradském Garden Parku ve známých svrchnojurských výchozech souvrství Morrison. Už dříve v 70. a 80. letech předminulého století poskytlo právě toto americké naleziště obrovskou studnici zkamenělin pozdně jurských obratlovců a to nejen neptačích dinosaurů, pracoval zde i Othniel Charles Marsh na vykopávkách a právě z okolí Garden Parku pocházejí fosilie velmi dobře známých a dokumentovaných rodů Allosaurus, Ceratosaurus, Camarasaurus, Stegosaurus nebo Torvosaurus, také hůře známé druhy Maraapunisaurus fragillimus, Epanterias nebo Hypsirhopus.

Krátce po začátcích výkopových prací, které proběhly i pomocí vlastníka lomu Marshalla P. Felche, se ukázalo, že zdejší horniny jsou na fosilie sice bohaté, ale v podmínkách americké zimy velmi těžké na opracování. Utterback nakonec pracoval na vykopávkách sám až do února roku 1901, kdy si najal dobrovolné dělníky a ti s prací pomohli. Výsledkem bylo odkrytí ještě více materiálu, než při Marshových výkopech, Hatcher byl nadšení, že po dokončení monografie rodu Diplodocus může místo sám navštívit pro ohledání koster sauropodů, které zde byly při pracích nalezeny. Jednalo se právě o holotyp rodu Haplocanthosaurus. Chtěl ve výkopech pokračovat zarážením dřevěných kůlů do hornin pro jejich uvolnění, časově náročná práce byla ovšem přerušena na přání Henryho F. Osborna, který do Spojených států pozval německého paleontologa a znalce fosilních obratlovců včetně dinosaurů, Eberharda Fraase. Bylo to v květnu roku 1901.

Fosilie holotypního exempláře druhu Haplocanthosaurus priscus, jak byly zaznamenány Hatcherem v jeho monografii k tomuto druhu. Náročné výkopové práce provázely nejen odkrytí typových pozůstatků, ale také ještě dalších exemplářů a v minulém století šlo tedy o poměrně vzácné fosilie sauropodů. Absence lebky u všech dosud nalezených jedinců by do jisté míry mohla podporovat domněnku o její odlišné, odlehčené stavbě s množstvím otvorů, oproti lebkám diplodocidů. Kredit: Hatcher, 1903, převzato z Wikipedie

Utterback ve vykopávkách pokračoval a fosilní kostru sauropoda, označenou jako “Kostra A”, později jako blíže neidentifikovaný zástupce rodu Morosaurus, zaznamenal i na nákresu a v červnu ji zaslal do CMNH. Veškeré ostatní fosilie, včetně “Kostry B” patřící pravděpodobně stejnému druhu, zaslal do předvečera Vánoc, 23. prosince 1901.

Hatcher se těmito fosiliemi zabýval a roku 1903 nabyl oprávněného přesvědčení, že “Kostra A” je od rodu Morosaurus odlišná natolik, že si zasluhuje vlastní rodové a druhové jméno. Šlo holotypní exemplář CM 572, sestávající z 2 krčních, 10 (snad – autor k tomuto nemá dostatečné informace) hřbetních, 5 sakrálních a prvních 19 ocasních obratlů, levé stehenní kosti, pánevního pletence, žeber a některých dalších elementů dospělého jedince, a byl pojmenován jako Haplocanthus priscus (viz Hatcher). Jak víme, tak toto jméno má také svojí historii a později bylo změněno na Haplocanthosaurus (viz výše), ale pro Hatchera a celou vědeckou obec byl objev důležitý ještě z jiného důvodu - šlo totiž o nejstaršího nalezeného sauropoda v tuto dobu v Severní Americe.* Všiml si také podobností na jeho kostře s diplodoky a vyřkl domněnku, že jde o příbuzné živočichy. Dnes víme, že byla patrně oprávněná.

Na základě “Kostry B”, exempláři CM 879 sestávající z 10 krčních, 13 (snad – autor k tomuto nemá dostatečné informace) hřbetních, 5 sakrálních a prvních 7 ocasních obratlů, levou lopatku a kosti pravé přední (?) končetiny subadultního jedince, pojmenoval Hatcher také druhý druh Haplocanthosaurus utterbacki, aby poctil svého spolupracovníka hledajícího právě tyto fosilie. Dnes je považován za zástupce typového druhu (Forster & Wedel, 2014). Ve stejné monografii přiřadil k tomuto rodu také některé exempláře z Wyomingu a jde povětšinou o fosilie končetin. I dnes jsou tyto fosilie uznávány jako exempláře pod haplokantosaury spadající.

Další významné fosilie tohoto rodu se podařilo objevit v roce 1954 v Coloradu poblíž města Canyon, těsně nad úrovní hladiny potoka Four Mile Creek. Zde byli na vykopávkách studenti pod vedením Edwina Delfse, které vyslalo Clevelandské přírodovědecké muzeum na základě tipu studenta geologie Carla Sandersona. Vyzvednutí fosilií bylo možná ještě obtížnější než v případě Utterbackových vykopávek, protože zde skupinu zachytila bouře, vzedmutí hladiny potoka, nepřátelské roje komárů a nebezpečný průběh vyzvednutí fosilií a odstranění okolních hornin. Nakonec se ovšem zkamenělinu podařilo vyzvednout, dopravit do Amerického muzea přírodní historie a následně do Clevelandu. Byla už tehdy rozpoznána jako Haplocanthosaurus a vystavena v roce 1963 v CMNH, zanedlouho dostala přezdívku “Happy”.

Kostra druhu Haplocanthosaurus delfsi, přezdívaná "Happy", v expozici Clevelandského muzea přírodní historie v dnes již bohužel zastaralé pozici. Haplokantosaurus má poměrně různorodou a bohatou historii, ačkoliv je v mnohých případech přehlížena a sám tento živočich je upozaděn oproti jiným sauropodům morrisonského souvrství. Jeho existence, zařazení i historie je ovšem srovnatelně zajímavou záležitostí. Kredit: ScottRobertAnselmo, převzato z Wikipedie

Jde o poměrně kompletní exemplář, známý také pod katalogovým čislem CMNH 10380, a také je jedním z největších známých, zhruba 1,5 krát větší než typový druh. Je také zatím největším objeveným exemplářem tohoto rodu, který je prokazatelný a uznávaný vědeckou majoritou s délkou již výše zmíněných 21,5 metru a váhou blížící se ke 13 tunám. Je také zatím jedinou fosilní kostrou haplokantosaura, která je k vidění v muzejní expozici jako sestavená a vystavená. Na základě odlišné morfologie byl také roku 1988 stanoven nový druh Haplocanthosaurus delfsi, který svým jménem ctí vedoucího vykopávek vedoucích k jeho objevu (McIntosh & Williams, 1988).

Některé exempláře jsou také k tomuto rodu občasně řazeny, ačkoliv jejich znaky odpovídají buď odlišným druhům než jsou platně popsané nebo dokonce mohou být dalšími zástupce čeledi Haplocanthosauridae. Jde například o 3 fosilie ze sbírek National Dinosaur Monument, které byly označeny jako Haplocanthosaurus?, posléze také fosilie z Poison Creek ve Wyomingu a poměrně kompletní exemplář FHPR 1106 z lomu William’s Slow Eagle z okolí utažského Vernalu. Tento jedinec by dokonce mohl být dokonce nejkompletnějším exemplářem s pouze chybějící lebkou a několika obratli. Problémem je, že z Utahu fosilie haplokantosaurů neznáme a ani nálezci nepřiřadili tyto pozůstatky jako fosilie známých druhů haplokantosaura. Po ohlášení nálezu v roce 2000, nalezen byl o rok dříve, byl tedy tento jedinec považovaný za možný třetí druh rodu nebo je označen jako Haplocanthosauridae inter.

 

Pletky se systematikou

Haplocanthosaurus má unikátní kombinaci znaků primitivních a pokročilých na své kostře, což je také důvod, proč ani dnes není zcela zřejmé a plně jisté, do jaké čeledi či větší skupiny sauropodů tento živočich patřil. V minulosti převažovala jeho klasifikace jako primitivního zástupce skupiny, jak bylo zvykem, byl v tomto případě povětšinou uváděn jako zástupce čeledi Cetiosauridae (jakožto tzv. odpadkového taxonu pro převážně jurské sauropody s primitivní anatomií). Také se o něm referovalo jako o nejstarším zástupci kladu Sauropoda v současné Severní Americe.

Po více než 100 letech výzkumu ovšem víme, že obě skutečnosti se mají o poznání jinak, než se vědecká obec do nedávna domnívala.

Abychom se k systematice vrátili co nejrychleji, dnes víme, že Haplocanthosaurus je jedním z prvních pojmenovaných sauropodů objevujících se v Severní Americe spolu s rody Brontosaurus, Kaatedocus a Galeamopus, ale doklady o existence těchto dlouhokrkých herbivorů jsou odsud staršího data (konkrétně, jedním z příkladů jsou i stopy na zmíněném Red Gulch Dinosaur Tracksite). A naše představy o systematice tohoto rodu se také proměnily. V roce 1999 stanovil pro tento rod José F. Bonaparte dosud monotypickou čeleď Haplocanthosauridae (Bonaparte, 1999) na základě značně odlišných znaků od veškerých sauropodů, se kterými byl v tuto dobu dáván do souvislosti.

Nelze se ovšem podivovat tomu, že Haplocanthosaurus byl řazen mezi cetiosauridní nebo jiné primitivnější sauropody. Na jeho obratlech, především na nich, nacházíme velké podobnosti s rody Omeisaurus a Cetiosauriscus v jejich stavbě, zpředu mají stejný téměř šestiúhelníkový profil a po morfologické stránce nesou další velmi podobné detaily. Zvláště cetiosauriskus sdílí s tímto rodem ještě další podobnosti, které jsou jemu a haplokantosaurům unikátní (Upchurch & Martin, 2003). Tento evropský sauropod je také poměrně obskurní taxon střídavě řazený mezi klad Eusauropoda a nadčeleď Diplodocoidea, z čehož lze vyvodit, že pokud je řazen Haplocanthosaurus jako primitivní zástupce diplodokoidů, tak i Cetiosauriscus by mezi tuto nadčeleď mohl patřit nebo mezi její blízké příbuzné či předky. Zatím je ovšem toto otevřená otázka, která do tohoto příspěvku tak úplně nenáleží.

Zobrazení přibližných evolučních vztahů mezi jednotlivými zástupci nadčeledi Diplodocoidea, druh Haplocanthosaurus priscus je zde ohraničen červeným obdélníkem. Na základě této fylogeneze vidíme, že se tento severoamerický sauropod vyskytoval jako evoluční endemit diplodokoidů a neměl mezi nimi blízkého příbuzného, pokud tyto vývojové vztahy platí, takže se musíme přirozeně ptát na otázky týkající se jeho evoluce a předků. Odpovědět na ně zcela mohou ovšem až paleontologické nálezy a fylogeneze zítřka. Kredit: Tschopp et. al., 2015; převzato z Wikipedie a upraveno autorem blogu

Zatímco některé studie v tomto rodu spatřovaly primitivního zástupce kladu Neosauropoda (Upchurch, 1999; Sander et. al., 2011; Mateus et. al., 2014), některé ho dokonce zařadily jako zástupce kladu Macronaria (Wilson & Sereno, 1998) či zástupce čeledi Camarasauridae (Upchurch, 1995) a částečně také na základě stavby sakrální páteře se 3 srostlými sakrálními obratli sdílejícími se samotným rodem Camarasaurus, tak velmi často byl ve fylogenetických analýzách v přítomnosti čeledi Diplodocidae a řazen jako patrně nejprimitivnější zástupce celé nadčeledi Diplodocoidea (Wilson, 2002; Whitlock, 2011).

Fylogenetické analýzy posledních let tuto domněnku potvrzují, v roce 2005 vytvořili britští paleontologové tři možné “scénáře” zařazení tohoto živočicha - jako bazálního zástupce makronárií, pokročilý eusauropod nebo právě bazální diplodokoid (Taylor & Naish, 2005). Vzhledem k dostupným fylogenetickým studiím se právě třetí možný scénář jeví jako pravděpodobný, je navíc ještě podpořen, mimo dvou výše zmíněných studií, ještě podrobnou kladistickou analýzou z roku 2015, kde byly zkoumány veškeré příbuzenské vztahy diplodokoidů na úrovni druhů a to včetně některých dosud nepopsaných taxonů (viz Tschopp et. al.).

Haplocanthosaurus je tedy velmi pravděpodobně nejprimitivnější, z evolučního hlediska, známý zástupce diplodokoidních sauropodů, ačkoliv se vyskytoval téměř na samém konci jury, kdy diplodokoidi byli v období svého největšího vývojového rozmachu. Pokud dostupné fosilní nálezy z dalších let neposkytnou více informací o jeho morfologii a anatomii či vývojových předcích, bude unikátním sauropodem a severoamerickým jurským endemitem ještě dlouhou dobu.

                                                                                                                                                                           

Naleziště: státy Colorado, Wyoming (Montana, Utah?) - USA      | Biotop: Otevřené sezónně vlhké oblasty s lesy

Druhy: H. pricus (typ./nom. cons.), H. delfsi, H. sp.                      Váha: 12,8 t

Strava: Vegetace do výšky 4 m, cykasy, jehličnany                       Význam: "Ještěr s jedním ostnem" dle stavby obratlů páteře

Doba: stupeň Kimmeridgian až Tithonian, před 155 až 152 mil. l. | Sok: Velcí teropodní dinosauři

Délka: 12-21,5 m                                                                       Zařazení: Dinosauria, Saurischia, Sauropodomorpha,

Popsán: Hatcher, 1903                                                              Sauropoda, Neosauropoda, Diplodocoidea, Haplocanthosauridae

Výška: 3-3,75 m                                                                    | Synonyma: Haplocanthus priscus, Haplocanthosaurus utterbacki

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

Seznam použité literatury a zdrojů:

  • Bonaparte, J. F. (1999). "An armoured sauropod from the Aptian of northern Patagonia, Argentina." In Tomida, Y., Rich, T. H. & Vickers-Rich, P. (eds.), 1999. Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium, National Science Museum Monographs #15, Tokyo: str. 1-12.
  • Forster, J.R.; Wedel, M.J. (2014). "Haplocanthosaurus (Saurischia: Sauropoda) from the lower Morrison Formation (Upper Jurassic) near Snowmass, Colorado". Volumina Jurassica. 12 (Pt. 2): str. 197–210.
  • Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press, str. 389.
  • Hatcher, J.B. (1903). "A new name for the dinosaur Haplocanthus, Hatcher". Proceedings of the Biological Society of Washington. 16: str. 100.
  • Mateus, O.; Mannion, P.D.; Upchurch, P. (2014). "A new turiasaurian sauropod (Dinosauria, Eusauropoda) from the Late Jurassic of Portugal". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (Pt. 3): 618–634.
  • Mazzetta, G.V.; Christiansen, P.; Fariña, R.A. (2004). "Giants and Bizarres: Body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs". Historical Biology. 16 (Pt. 2): str. 71–83.
  • McCall, G. (2005). Dinosauři: Speciální průvodce. Albatros, str. 121.
  • Myhrvold N.P.; Currie P.J. (1997). "Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids". Paleobiology. 23 (Pt. 4): str. 393-409.
  • Ilaria Paparella; Erin E. Maxwell; Angelo Cipriani; Scilla Roncacè; Michael W. Caldwell (2017). "The first ophthalmosaurid ichthyosaur from the Upper Jurassic of the Umbrian–Marchean Apennines (Marche, Central Italy)". Geological Magazine. 154 (4): 837–858. 
  • Parrish, J.T.; Peterson, F.; Turner, C.E. (2004). "Jurassic "savannah"-plant taphonomy and climate of the Morrison Formation (Upper Jurassic, Western USA)". Sedimentary Geology. 167 (3–4): 137–162.
  • Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, str. 177
  • Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich; Perry, Steven F.; et al. (2011). "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism". Biological Reviews. 86 (1): 117–155.
  • Taylor, M.P.; Naish, D. (2005). "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios. 25 (Pt. 2): str. 1–7.
  • Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R.B.J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857.
  • Upchurch P. (1995). "The evolutionary history of sauropod dinosaurs". Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 349: str. 369.
  • Upchurch, P (1999). "The phylogenetic relationships of the Nemegtosauridae (Saurischia, Sauropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19: str. 106–125.
  • Upchurch, P.; Martin, J. (2003). "The anatomy and taxonomy of Cetiosaurus (Saurischia: Sauropoda) from the Middle Jurassic of England". Journal of Vertebrate Paleontology. 23: str. 208–231.
  • Wilson, J.A. (2002). "Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (Pt. 2): str. 217–276.
  • Wilson, J.A.; Sereno, P.C. (1998). "Early evolution and higherlevel phylogeny of sauropod dinosaurs". Society of Vertebrate Paleontology Memoir. 5: str. 1–68.
  • Whitlock, J.A. (2011). "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)". Zoological Journal of the Linnean Society. 161: str. 872–915.
  • Xing, X.; Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Barrett, P. M.; Regalado-Fernandez, O.R.; Mo, J.; Ma, j.; Liu, H. (2018). "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs". Nature Communications. 9 (Pt. 1): Číslo článku 2700.
Zpět