Lurdusaurus
Je vidno, že i ptakopánví dinosauři měli široké spektrum ekologických nik stejně jako jejich evoluční bratranci z kladu Theropoda, protože zastávali pozice současných nosorožců (Rhinocerotidae) nebo turovitých (Bovidae), ale někteří z nich žili i jako vodní želvy, mravenečníci, stromoví ptáci nebo dokonce primáti, dikobrazi (Hystricidae) i hrabáči (Orycteropodidae), případně jim nedělalo problém žít i podobným způsobem jako někteří velcí omnivorní savci současnosti. V závěru projektu The Different Ones se pak podíváme na živočicha, který se také svým způsobem vymyká klasické představě ornitischianů a především iguanodontidů (Iguanodontidae), ke kterým má evolučně blízko. Ještě před 50 lety bylo vědecky správné zobrazovat jejich následníky z čeledi Hadrosauridae jako semiakvatické živočichy, jenže tento druh křídového ornitopoda na rozdíl od nich ve vodě skutečně pobýval možná po značnou část života (Holtz, 2007), Lurdusaurus arenatus ("Těžký písečný ještěr") ale žil o skoro pět desítek milionů let dříve na opačné straně světa a to v africkém záplavovém systému na území současného Nigeru. Patrně by na nás působil, hlavně ve srovnání s jinými velkými ornitopody, poněkud zvláštně - honosil se relativně krátkými končetinami s širokými chodidly a také nepoměrně dlouhým krkem. Vzhledově tedy připomínal spíše menšího sauropodního dinosaura (Sauropoda) nebo, jak uvádějí i autoři popisné studie (Taquet & Russell, 1999), také mohl anatomicky sdílet podobnost se zástupci kladu Ankylosauria. Faktem je, že mezi dalšími druhy nejen afrických býložravých dinosaurů představoval skutečný unikát, alespoň pokud víme, protože jeho tělesná stavba skutečně více připomínala menší druhy sauropodů jako rebbachisauridy (Rebbachisauridae), oproti nim měl ale pravděpodobně výhodu v podobě nepůsobení tak silného hydrostatického tlaku na jeho dlouhý krk při ponoření nebo plavání. V tomto prostředí si pravděpodobně hledal i svou potravu jako měkčí vodní rostliny, porosty řas a vegetaci rostoucí při říčních březích. Podle této interpretace, podpořené některými anatomickými detaily (viz Taquet & Russell), se tento živočich pohyboval ve vodě a žil velmi podobným způsobem života jako hroch (Hippopotamus amphibius; viz Holtz). Jsou na něm přítomny části kostry, které přinejmenším plně suchozemskému živočichovi neodpovídají, stavba astragalu na zadních končetinách i nezvykle prodloužené krční obratle. Navzdory tomu u něho stále nacházíme znaky typické pro pokročilejší ornitopodní dinosaury, jde kupříkladu o zobákovité čelisti, robustní přední končetiny a také přítomnosti palce přeměněného na trnový výběžek sloužící patrně k obraně nebo ke sběru a lepšímu zpracování potravy. Právě tento nástroj mohl být jednou z mála účinných zbraní, kterou mohl Lurdusaurus použít vůči dravým teropodům, krokodýlům nebo případně i jiným dravcům. Přestože dráp nebyl tak ostrý, dotěrnému predátorovi mohl prorazit kůži a způsobit tupé poranění, případně se na něj mohl vrhnout váhou svého těla těžkého až přes 5 tun (viz Taquet & Russell). Není známo, jestli se sdružoval do menších stád nebo patřil k solitérním živočichům, ačkoliv srovnání se současnými hrochy nebo jinými semiakvatickými savci by hovořilo spíše pro první předpoklad. Otevřenou otázkou je také, jak se dokázal účinně bránit proti obřím folidosauridům (Pholidosauridae), jako byl zdejší Sarcosuchus imperator (Sereno et. al., 2007), protože přes jeho mohutnost mohlo pouze několik kousnutí tohoto masivního dravce způsobit krvácivá zraněn nebo i smrt. Pak také abelisauridní teropodi (Abelisauridae) a karcharodontosauridi (Carcharodontosauridae) mohli představovat vážné nebezpečí alespoň pro mláďata a subadultní tohoto druhu, okrajově mu také mohli být nebezpeční i velcí spinosauridi (Spinosauridae). Ekosystémy souvrství Elrhaz sdílel ale také s želvami (Testudines), dalšími ornitopody, krokodýly (Crocodylomorpha), množstvím kostnatých ryb (Teleostei) a dalšími organismy, které dělaly z dnešní pouště Ténéré bujný záplavový prales plný života. Lurdusaurus tu ale přesto byl dosti specifickým jevem.
Z hlediska klasifikace to není s tímto rodem úplně jednoduché, jelikož kvůli trnovému výběžku na palci i vnější podobnosti kostry bývá často považován za příbuzného iguanodontidů, případně je do této čeledi řazen a jeho nejbližším příbuzným je potom samotný Iguanodon (dříve byly některé fosilie afrických ornitopodů k tomuto rodu přímo řazeny). Nekompletnost fosilií a specializovaná anatomie je ovšem zavádějící, některé hypotézy ho spatřují jako pokročilého zástupce kladu Hadrosauriformes, ale recentní fylogeneze odpovídají jeho zařazení spíše mez klad Styracosterna (You et. al., 2005; Bertozzo et. al., 2017).
Je otázkou do jaké míry mohli být druhy neptačích dinosaurů ze souvrství Elrhaz a Echkar rozšíření po dalších částech severoafrického záplavového systému, který až do svrchní křídy pravděpodobně sahal až do oblasti Keni (Wescott et. al., 1993) a Súdánu (Rauhut, 1999). Ve druhém jmenovaném souvrství, které je geologicky mladší, nacházíme totiž živočichy běžné i více na severu po pobřeží dnešního Středozemního moře, zdá se navíc, že předci některých zdejších druhů mohou pocházet z Evropy (Barrett et. al., 2011; Arden et. al., 2018; viz Bertozzo et. al. aj.). Předpokladem tedy může být, že i Lurdusaurus měl svůj někdejší areál rozšíření širší, než dokazují paleontologické nálezy současnosti. Podporoval by to i vesměs podobný klimat a prostředí, přestože se dá ne zcela vyloučit, že jeho výskyt v právě těchto ekologických nikách zapříčinila specifická podoba oblasti jeho prokázaného výskytu.
Typový exemplář MNHM GDF 1700 nalezl významný francouzský paleontolog Philippe Taquet v roce 1960 při prozkoumávání lokality Gadoufaoua v Nigeru, pouze 5 let po odchodu koloniálních sil ze země. Materiál, sestávající z nekompletní fosilie lebky a postkraniální kostry typového a druhého jedince, ale byl v depozitářích muzeií nepojmenovány a řádně nepopsány. Až v roce 1988 se nigerská paleontoložka Souab Chabliová zmínila o těchto fosiliích ve své disertační práci a popsala je jako druh "Gravisaurus teneriensis" - "Ténérský těžký ještěr" (Chabli, 1988). Bohužel ale toto jméno nikdy oficiálně nevstoupilo v platnost, jednalo se totiž o nepublikovanou práci, tudíž pojmenování bylo nomen ex dissertatione a později nomen nudum. Až o více než 10 let později jej popsali Taquet a jeho kolega Dale Russell jako Lurdusaurus arenatus s tím, že význam jeho jména se téměř nezměnil (viz Taquet & Russell).
Za hrochy do spodní křídy
Už výše bylo nadhozeno, že mnozí ornitopodi byli dříve chápáni jako více či méně vodní živočichové pobývající v jezerech, říčních systémech a bažinách. Můžeme si vzpomenout na známý snímek Cesta do pravěku z roku 1955, kdy čtveřice cestovatelů časem spatřila obojživelného "trachodonta" rochnícího se ve vodě u říčního břehu a požírajícího vodní vegetaci. V současnosti jde ale spíše o přežitek a záležitost starého paleoartu - přestože právě hadrosauridi, ke kterým byl Trachodon řazen (ačkoliv jde o synonymum populárního edmontosaura), sice nejspíš dokázali dobře plavat a snad se i částečně zdržovali poblíž vody za účelem hledání potravy, trvale ale žili na souši a na toto prostředí byli také přizpůsobeni.
Fosilní dráp z přední končetiny typového exempláře MNHM GDF 1700 vystavený v expozici francouzského Muséum National d'Histoire Naturelle v Paříži. Obecně se traduje, že masivní drápy na předních končetinách byly určeny především jako obrana proti predátorům nebo pro vnitrodruhové souboje, ale také sloužily k získávání obtížně dostupné potravy - je ale otázkou, do jaké míry plnil tyto funkce i dráp semiakvatického druhu Lurdusaurus arenatus. Kredit: Ghedoghedo, předvzato z Wikipedie
Lurdusaurus ale vykazuje zcela odlišnou stavbu znaků, což je i vzhledem k jeho předpokládané velikosti zvláštní. Pokud platí odhady délky a váhy stanovené autory studie, tj. přibližně 9 metrů na délku a váhou v rozmezí 5,5 až 6,1 tuny (viz Taquet & Russell), tak je podivné, že jeho končetiny nebyly pro unesené této váhy příliš uzpůsobeny. Nicméně, pro objektivnost, už byly předloženy nižší odhady jeho velikosti, konkrétně 7 metrů délky a přibližně 2,5 tuny hmotnosti (Paul, 2010). Metatarzální část jeho zadních nohou postrádá pevné spojení jednotlivých kostí, musela zde proto být nejspíš podpora jako chrupavčité šlachy a vazy držící tento aparát pohromadě. Samo osobě to naznačuje menší schopnost držet tělesnou váhu v této části těla. Přední končetiny byly navíc proporčně krátké, stejně jako zadní oproti jiným druhům. Ztratil také schopnost běhu a ani na zadních končetinách to nejspíš nedokázal, protože těžiště jeho těla bylo posunuto. Obratle také nemají mezi sebou silně osifikované spoje. Hrudník a břicho byly navíc spíše kruhové a široké, při pohledu zpředu, než vysoké. Je také velmi nízko položený (viz Taquet & Russell).
Na druhou stranu ale jsou končetiny a tlapy robustní, dokázaly by tedy účinně udržet živočicha mimo vodní prostředí. Narozdíl od současných hrochů, kteří místy dokáží zrychlit až na 30 kilometrů v hodině, toho lurdusauři nejspíš schopni nebyli i vzhledem k jejich dlouhému krku. Ten byl tvořen prodlouženými obratli, celkově jich bylo zhruba 14. Jeho délka pravděpodobně kompenzovala to, co dnešní hroši mohou řešit vysoko postavenými nozdrami, očnicemi a ušima, tedy že hlavu měl při plavání vystrčenou nad hladinu.
Slabší spojení mezi obratli i kostmi končetin, včetně jejich relativně malých rozměrů, je poměrně silným ukazatelem omezených možností pohybu na souši a skutečně naznačují častější pohyb ve vodě jako plavání. Široké tlapy pak byly výhodné i pro pádlování nebo odrážení ode dna, případně mohl stát v mělké vodě na delších zadních končetinách a spásat z vody dostupnou vegetaci. Za povšimnutí stojí také dlouhý a patrně silný ocas, který mohl sloužit k pohonu stejně jako končetiny, patrně by ale plnil spíše funkci kormidla.
Krátká přední končetina tohoto druhu vystavená v Belgickém královském institutu přírodních věd v Bruselu, je z ní patrná robustnost tohoto druhu a to na všech jednotlivých kostech od humeru, přes kosti vřetenní až po metakarpály a velký palcový osten. Přední končetiny byly schopné unést i těžkou váhu, ale celkově se nezdá, že by tento ornitopod byl přizpůsobený na dlouhotrvající chůzi po souši a dával přednost vodnímu prostředí, čemuž některé části kostry odpovídají. Kredit: Edouard Sola, převzato z Wikipedie
Stavbou těla tedy tento živočich neoddiskutovatelně nejvíce připomínal některého ze sauropodních dinosaurů jako byl Nigersaurus a dosud nepopsaný sauropod žijící kolem něj (viz Sereno et. al., 2007; Sereno et. al., 2008). Narozdíl od nich ale Lurdusaurus alespoň z části obýval jiné ekologické niky, takže se dá vyloučit širší vzájemná konkurence těchto živočichů. Jak ale bylo řečeno výše, můžeme vést debaty, zda se veškeré adaptace na jeho kostře typické pro semiakvatické druhy obratlovců vyvinuly lokálně (vzhledem k počtu velkých dravců méně pravděpodobné) nebo byly výhodné i jinak.
Naleziště: lokalita Gadoufaoua, souvrství Elrhaz - Niger | Biotop: Mokřady, bažinaté pralesy
Druh: L. arenatus Váha: přibližně 5,5-6,1 t
Strava: Vodní rostliny, vegetace Význam: "Těžký ještěr" dle robustní stavby těla
Doba: stupeň Albian až Aptian, před zhruba 121-112 mil. l. | Sok: Folidosauridi, teropodi
Délka: přibližně do 9 m Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Ornithischia,
Popsán: Taquet & Russell, 1999 Ornithopoda, Ankyllopolexia, Styracosterna, Hadrosauriformes (?)
Výška: 2,1 m | Synonyma: "Gravisaurus teneriensis" (nomen nudum)
Zdroje snímků a rekonstrukcí:
Seznam použité literatury a zdrojů:
- Arden, T.M.S.; Klein, C.G.; Zouhri, S.; Longrich, N.R. (2018). "Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus". Cretaceous Research. In Press: str. 275-284.
- Barrett, P.M.; Butler, R.J.; Twitchett, R.J.; Hutt, S. (2011). "New material of Valdosaurus canaliculatus (Ornithischia: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of southern England". Special Papers in Palaeontology. 86: str. 131-163.
- Bertozzo, Filippo; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Fabbri, Matteo (2017). "The Venice specimen of Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)". PeerJ. 5 (e3403): e3403.
- Chabli, S. (1988). "Étude anatomique et systématique de Gravisaurus tenerensis n. g., n. sp. (Dinosaurien, Ornithischien) du gisement de Gadoufauoua (Aptien du Niger)". Ph.D. dissertation. Université de Paris VII. UFR de Biologie et des Sciences de la nature, str. 164.
- Holtz Jr., T.R.; Rey, L. (2007). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages". New York: Random House.
- Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs". Princeton University Press, str. 288.
- Rauhut, O.W.M. (1999). "A Dinosaur Fauna from the Late Cretaceous (Cenomanian) of Northern Sudan". Palaeontologie Africaine. 35: str. 61-84.
- Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Witmer, Lawrence M.; Whitlock, John A.; Maga, Abdoulaye; Ide, Oumarou; Rowe, Timothy A. (2007). "Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur". PLoS ONE. 2 (Pt. 11): e1230.
- Sereno, Paul. C.; Brusatte, Stephen L. (2008). "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger". Acta Palaeontologica Polonica. 53 (Pt. 1): str. 15-46.
- Taquet, P.; Russell, D. A. (1999). "A massively-constructed iguanodont from Gadoufaoua, Lower Cretaceous of Niger". Annales de Paléontologie. 85 (Pt. 1): str. 85-96.
- Wescott, W.A.; Morley, C.K.; Karanja, F.M. (May 1993). "Geology of the "Turkana Grits" in the Lariu range and Mt. Porr areas, southern Lake Turkana, Northwestern Kenya". Journal of African Earth Sciences (And the Middle East). 16 (Pt. 4): str. 425-435.
- You, H.-L. (2005). "Lanzhousaurus magnidens from the Lower Cretraceous of Gansu province, China: The largest-toothed herbivorous dinosaur in the world!. JVP. 26 (Pt. 3): str. 142.