U neptačích dinosaurů pozorujeme v průběhu mnoha desítek milionů let jejich evoluční historie zajímavé morfotypy, které se u některých čeledí nebo skupin staly přímo jejich odvozenými znaky a liší se tím i od většiny svých příbuzných. Obecně ale můžeme říct, že těmito neobvyklými případy anatomie oplývají především plazopánví (Saurischia), podle starší a otázkou jak moc přesné klasifikace, a to především teropodi (Theropoda) s obojživelnými, býložravými nebo létajícími formami a nutno podotknout, že něco podobného ve velké míře chybí u jejich ptakopánvých příbuzných. Probíhající projekt The Different Ones ukazuje ale právě ty netradiční druhy z této skupiny, kde tedy nemůže chybět stromový zástupce jedné zvláštní čeledi těchto živočichů, která sama osobě sdružovala ornitischiany podobné ježkům (Erinaceidae) nebo dokonce dikobrazům (Hystricidae). Jednalo se tedy o primitivního příbuzného masivních druhů jako byl Ankylosaurus magniventris nebo Shantungosaurus giganteus, ovšem argentinský Manidens ("Ruční zub" či "zub podobný ruce") byl ale skutečnou raritou v nejen střední jury, ale i velké většiny druhohor. Dosud totiž nebyl nalezen žádný ornitischian s adaptacemi pro arborikolnost, stromový způsob života hojný například právě u malých teropodů, a navíc ještě vývojově docela primitivní - heterodontosauridi byli sami osobě poměrně vývojově nízko stojící zástupci řádu ptakopánvých, což může přinést otázky proč právě tento druh si vyvinul adaptace pro život na stromech. Najdeme zde určitě několik anatomických pomůcek pro tento životní styl jako je lehká kostra, malá tělesná hmotnost a především také přítomnost protistojných prstů na zadních končetinách, které se velmi podobají těm u dravých ptáků (Becerra et. al., 2016), ale je otázkou, proč se tento heterodontosaurid dostal do korun stromů a za jakých podmínek. Můžeme předpokládat, že primitivní ornitischiani měli jednodušší mozky než pokročilí teropodi jako maniraptoři (Maniraptoriformes), kteří byli prokazatelně arborikolní, takže přizpůsobení životu na stromech mělo patrně jinou výhodu, kvůli které se tam přenesli a naučili se tam žít. Manidensové byli pravděpodobně nevybíraví oportunisté, primárně býložraví či hmyzožraví, ale v případě potřeby asi nepohrdli ani drobnými savci, ještěry nebo stromovými druhy žab. Jejich čelisti nepostrádaly "špičáky" ve spodní čelisti, takže určité nástroje pro požírání i masa tu byly, ale zároveň disponovaly unikátním způsobem pro zpracování potravy, pravděpodobně rostlinné (Becerra et. al., 2018). Není jisté, jestli se pohybovali v menších skupinách nebo se jednalo o solitérní živočichy, ale nedá se zcela jednoznačně vyloučit, že se nesdružovali do menších skupin. Vzhledem k jejich stále primitivnímu mozku je nejistá i rozvinutá etologie, každopádně mohla být produktem zvětšeného mozku přizpůsobeného pro vjemy a pohyb v korunách stromů. Lebka také vypovídá o poměrně krátkých čelistech i tváři, poskytla také docela mnoho diagnostických znaků pro stanovení nového druhu, včetně kupříkladu zadních zubů ve tvaru ruky, dle kterých dostal své rodové pojmenování. Manidens byl také podle většinových odhadů dlouhý zhruba 60 až 75 centimetrů a vážil pouze okolo 500 gramů (Holtz, 2012; Paul, 2016), takže patřil i k nejmenším druhům ornitischianům vůbec, je možné, že jeho drobné rozměry souvisely s životem v jiných ekologických podmínkách. Atakuje ale post nejmenšího známého ptakopánvého - konkuruje mu pouze jeho příbuzní z druhů Fruitadens haagarorum a Echinodon becklesii (Butler et. al., 2010) a Liaoningosaurus paradoxus (Xu et. al., 2001), kteří ovšem nebyli nejspíš přinejmenším v případě třetího jmenovaného, dorostlé exempláře. Patrně, podobně jako nejspíš většina heterodontosauridů (Zheng et. al., 2009), oplýval také proto-pernatými vlákny na těle.

Není zcela jasné, proč se u heterodontosauridů vyvinuly malé rozměry, je ale možné, že tento proces probíhal nezávisle na ekologických pozicích, které tito živočichové sdíleli. Dva další "trpasličí" heterodontosauridi uvedení výše by tento předpoklad potvrzovali, vzhledem k tomu, že žili pravděpodobně na zemi. Argentinskému druhu ale téměř určitě nepřekážela a byla mu spíše výhodou, mohl se účinně rychleji pohybovat a přeskakovat, čímž dokázal utéct i těm agilnějším predátorům ze souvrství Cañadón Asfalto. V případě potřeby navíc mohl utéct na strom.

Materiál druhu Manidens condorensis není tak fragmentární jako u mnohých jiných bazálních ornitischianů, obsahuje celkem 7 exemplářů (holotyp MPEF-PV 3211 z lokality Queseo Rallado u vesnice Cerro Cóndor, dále MPEF-PV 1718, MPEF-PV 1719, MPEF-PV 1786, MPEF-PV 3809, MPEF-PV 3810 a MPEF-PV 3811), a přestože například lebka je zploštělá a některé jiné elementy nejsou dost dobře známé, tak patří k nejlépe známým druhům z jižní polokoule. Jde také o první neoddiskutovatelný druh této čeledi na území Jižní Ameriky, který navíc tvoří klad s jihoafrickými druhy, přestože je jakousi "odštěpenou" větví (Pol et. al., 2011). Naznačuje ale, že emergence vývoje těchto dinosaurů probíhala na jihu Afriky a celé Gondwany a od ní se dříve oddělily heterodontosauridi z Laurasie, o rok později navíc vyšla další podrobná studie jejich fylogeneze, která dává argentinského "stromolezce" do kladu s druhem Pegomastax africana (Sereno et. al., 2012). Tak či onak, Manidens měl k africkým a patrně i antarktickým druhům velmi blízko a byl s nimi evolučně spojený.

Ekosystémy souvrství Cañadón Asfalto zahrnovaly faunu, alespoň z hlediska složení, podobnou té rozvíjející se později v Severní Americe a Evropě. Do určité míry se zde vyskytovali středně velcí sauropodi (Sauropoda), dominantní dravci v podobě alosauroidů (Allosauroidea), abelisauridů (Abelisauridae) a piatnitzkysauridů (Piatnitzkysauridae) a také ramforynchoidní pterosauři (Rhamphorhynchoidea), primitivní druhy krokodýlovitých nebo ryb. Příležitostně sem mohli zavítat i primitivní stegosauři (Stegosauria) z druhu Isaberrysaura mollensis. Jejich skladba ale přesto nevysvětluje to, proč se zdejší heterodontosaurid rozhodl zastávat ekologickou niku stromových ptáků a savců.

Veverka ze střední jury

Arborikolnost, nebo chcete-li arboreálnost, patří ke skutečnostem, které byly u některých ptakopánvých dinosaurů dříve předpokládány nebo dokonce uváděny(jako byl třeba Hypsilophodon - Abel, 1912; Heilmann, 1916; Swinton, 1936), ale nikdy nebyly prokázány a většinou vyvráceny (Galton, 1971). Manidens condorensis je ale zcela jiným případem, protože jeho končetiny jsou gracilní, prsty schopné uchopit větev a čtvrtý prst na zadních končetinách dokáže bez problémů uchopit větev jako u ptáků. Ocasní obratle a jejich anatomie odpovídá arborikolním živočichům (viz Becerra et. al., 2016). Takže můžeme směle tvrdit, že tento živočich byl alespoň částečně arborikolní. Otázkou je proč.

Mohli bychom říct, že velké množství dravých živočichů ve stejné oblasti (přibližně 5 druhů popsaných teropodů a 1 krokodýlovitý plaz z čeledi Hallopodidae s 1 druhem ramforynchoidního pterosaura) tomuto přechodu mohlo napomoct, ale heterodontosauridi se úspěšně rozvíjeli i v oblastech s daleko větším nebezpečím od dravců a nebyli, alespoň pokud víme, arborikolní. Není to vyloučené, především u fruitadense a echinodona žijící pravděpodobně ve velmi podobném klimatu a biotopech, ovšem nedá se to s jistotou potvrdit. Zdá se také, že manidensové obývali různě husté lesnaté porosty v síti řek a možná i slanovodních jezer (Olivera et. al., 2015), jejich biotopy byly proto vlhké a z větší části se asi podobaly bažinatým pralesům a deltám velkých řek nebo močálovitým oblastem jako je Pantanal nebo bažiny v severní Austrálii. Projevoval se tu ale sezónní klimat (viz Olivera et. al.), takže je nepravděpodobné, že by se tento druh přemístil na stromy kvůli třeba nevhodnému podmáčenému podkladu.

Rekonstrukce lebky z práce Paula Serena z roku 2012 i s popisy jednotlivých částí včetně některých chybějících, vedle její rekonstrukce jako živého zvířete v umělecké reprodukci. Přední část tlamy byla u manidense opatřena zobákovitým zakončením a chrup byl heterodontní, hned za zobákem se nacházely ostré zuby vhodné pro požírání nejen tvrdších kusů vegetace a hlíz, ale i drobných obratlovců a bezobratlích. Celkově se ale jeho chrup podobal spíše herbivorům, měl také unikátní způsob zpracování rostlinné potravy zadními zuby. Kredit: Sereno, 2012 (Rekonstrukce 1); IJReid (Rekonstrukce 2); převzato z Wikipedie

Daleko spíše se tito drobní ornitischiani přenesli na stromy z jiných důvodů, kterými mohly být zdroje potravy, neobsazené potravní niky nebo také absence velkých predátorů a dostatečně široký ekologický prostor (vzhledem k dosud skoro úplné absenci dalších malých býložravců nepříliš pravděpodobný). Také, pokud se zde vyskytovaly porosty stromů podobných mangrovníkům nebo jiným druhům s vodními biotopy, měli otevřené zdroje potravy, ke kterým se ostatní býložravci nedostávali tak často. Pokud bychom zašli ještě dále, nemusí být vyloučený lov ryb z větví (což je ovšem pouze můj velmi hypotetický odhad).

Manidens se dá nejlépe přirovnat k veverkám (Sciuridae), protože se také na stromy přemístily druhotně a některé druhy stále žijí na zemi v norách jako jiní hlodavci - v jeho případě jako jiní heterodontosauridi. Pokud ho budeme tak uvažovat, tak je dostatečně dobře možné, že se přizpůsobil životu na stromech alespoň z části a mohl i poměrně často pobívat na zemi, kde mohl hledat potravu nebo svádět námluvní tance, přestože jeho anatomie primárně svědčila o životě ve větvích. Doplňoval společenství plachtících druhů savců (Argentoconodon), které mohl případně požírat, a tomuto názoru nezávisle přispívají i unikátní funkce jeho čelistí snad související s odlišným typem potravy jako větévek jehličnanů apod.

Tento argentinský heterodontosaurid je tedy oprávněnou raritou, která má nejspíš původ v nezaplněných ekologických postech v jihoamerických jurských lesích. Podobal se jim patrně nejen vzhledově přítomností poměrně krátké a vysoké lebky, dlouhého ocasu a výrazných zubů ovšem ve spodní čelisti, ale i životním stylem, přestože se asi nepohyboval tak ladně. Na otázku proč se tedy vydal do korun stromů se dá říct, že ho sem pravděpodobně vedly nebosazené potravní niky a také několik dalších faktorů, pravou podstatu jeho evoluce nám ale více prozradí další nálezy.

Koneckonců víme, že i ostatní heterodontosauridi mohli být na svou dobu experimentátory se svou vnější podobou (viz Zheng et. al.), takže o podobné formě, jako byl druh Manidens condorensis, tedy možná neslyšíme naposledy.

Naleziště: souvrství Cañadón Asfalto - Patagonie, Argentina      | Biotop: Stromové koruny, vlhké lesy při jezerech

Druh: M. condorensis                                                               Váha: do 0,5 kg

Strava: Vegetace, drobní živočichové                                         Význam: "Zub podobný ruce" dle utváření zubů

Doba: stupeň Aalenian až Bajocian, před zhruba 171-168 mil. l. | Sok: Teropodi, krokodýlovití, pterosauři

Délka: mezi 0,6-0,75 m                                                            Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Ornithischia,

Popsán: Pol et. al., 2011                                                          Heterodontosauridae, Heterodontosaurinae

Výška: jen okolo 0,3 m                                                           | Synonyma: Žádná

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

• https://cz.pinterest.com/pin/269864202654991884/?lp=true

• https://en.wikipedia.org/wiki/Manidens

Seznam použité literatury a zdrojů:

• Abel, O. (1912). "Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere". E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung Nägele und Dr. Sproesser, Stuttgart. - v němčině
• Becerra, M.C.; Pol, D.; Rauhut, O.W.M.; Cerda, I.A. (2016). "New heterodontosaurid remains from the Cañadón Asfalto Formation: cursoriality and the functional importance of the pes in small heterodontosaurids". Journal of Paleontology. 90 (Pt. 3): str. 555-577.
• Becerra, M.C.; Pol, D.; Rössner, G.E.; Rauhut, O.W.M. (2018). "Heterodonty and double occlusion in Manidens condorensis: a unique adaptation in an Early Jurassic ornithischian improving masticatory efficiency". The Science of Nature (jako online publikace).
• Butler, R.J.; Galton, P.M.; Porro, L.B.; Chiappe, L.M.; Henderson, D. M.; Erickson, G.M. (2010). "Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America". Proceedings of the Royal Society B. 277 (Pt. 1680): str. 375-381.
• Galton, P.M. (1971). "Hypsilophodon, the cursorial nonarboreal dinosaur". Nature. 231: str. 159-161.
• Heilmann., G. (1916). "Vor nuværende Viden om Fuglenes Afstamning". Copenhagen. - v dánštině
• Holtz, Thomas R., Jr.; Rey, Luis V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (Aktualizovaný internetový dodatek - 2012). New York: Random House.
• Olivera, D.; Zavattieri, A.; Quattrocchio, M. (2015). "The palynology of the Cañadón Asfalto Formation (Jurassic), Cerro Cóndor depocentre, Cañadón Asfalto Basin, Patagonia, Argentina: Palaeoecology and palaeoclimate based on ecogroup analysis". 39.
• Pol, D.; Rauhut, O.W.M.; Becerra, M. (2011). "A Middle Jurassic heterodontosaurid dinosaur from Patagonia and the evolution of heterodontosaurids". Naturwissenschaften. 98 (Pt. 5): str. 369-379.
• Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd Edition)". Princeton University Press, str. 267.
• Sereno, P.C. (2012). "Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs". ZooKeys. 226: str. 1-225.
• Swinton, W.E. (1936). "Notes on the osteology of Hypsilophodon, and on the family Hypsilophodontidae", Zoological Society of London, Proceedings. 1936: str. 555-578.
• Xu, X.; Wang X.-L.; You H.-L. (2001). "A juvenile ankylosaur from China". Naturwissenschaften, 88 (Pt. 7): str. 297-300.
• Zheng, X.-T.; You, H.-L.; Xu, X.; Dong, Z.-M. (2009). "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures". Nature. 458 (Pt. 7236): str. 333-336.